загрузка...
Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
« Попередня Наступна »

РОЗВИТОК ССАВЦІВ

Ембріональний розвиток різних груп ссавців протікає неоднаково. У нижчих, яйцекладущих, форм розвиток відбувається за рахунок запасів яйця. У вищих же, плацентарних, тварин, у яких розвиток зародка відбувається в тілі матері, зникли деякі риси пристосування до розвитку у зовнішній, неводному середовищі, але з'явилися риси пристосування до розвитку в утробі матері, зокрема до отримання харчування з материнського організму (через плаценту ).

Особливості умов розвитку ссавців відображаються вже на будові яйцеклітини.

У яйцекладущих ссавців яйцеклітини містять велику кількість жовтка, службовця для харчування зародка, тобто яйцеклітини телоцитальні.

При внутрішньоутробному розвитку ссавців якщо й відбувається харчування за рахунок запасу яйцеклітини, то лише на самих ранніх етапах розвитку, а далі, аж до народження, харчування розвивається організму доставляється через тіло матері. У зв'язку з цим яйцеклітина ссавців, як і у ланцетника, бідна жовтком.

Дроблення. У різних тварин час, який проходить від запліднення до початку дроблення, і тривалість дроблення різні. Поданим Г. А. Шмідта, процес дроблення зиготи великої рогатої худоби триває вісім днів, з них чотири дні-в яйцеводе і чотири дні - в матці. У яйцекладущих, як і у птахів, дроблення частково меробластшеасое



Рис. 40. Освіта бластодерміческого бульбашки у ссавців: А-Д - послідовні стадії дроблення; Е - стадія щільного кулі; Ж-І - послідовні стадії утворення бластодерміческого бульбашки; К - початок диференціювання зародкового вузлика; 1 - трофобласт; 2 - зародковий вузлик, 3 - бластоцель; 4 - рауберовскій шар; 6-ектодерма; 6 - ентодерма.

Дискоїдальне. У сумчастих ссавців плацентарних дроблення повне (голобластіческому). Однак спорідненість з тваринами, що мають телолеці-тальньге яйцеклітини і меробластіческій тип дроблення, наклало відбиток і на процес дроблення і на подальший розвиток, яке у плацентарних ссавців протікає інакше, ніж у ланцетника, що має теж ізолецітальную яйцеклітину.

1 ак, по-перше, на відміну від ланцетника повне дроблення у ссавців кілька нерівномірно і несинхронно. У результаті, як і при меробластіческом дробленні у птахів, утворюються бластомери різної величини, і в збільшенні числа бластомерів не спостерігається тієї правильності, яка притаманна ланцетнику. По-друге, особливість розвитку ссавців полягає в ранньому відокремленні зародкового матеріалу від Позазародкова. У процесі дроблення утворюються бластомери двох типів: дрібні, світлі і більші, темні. Дрібні і світлі бластомери розташовуються зовні і, обростаючи більші і темні бластомери, дають початок трофобласту (trophe - їжа, blastos - зародок, зачаток), який надалі не бере участі в побудові тіла зародка, а, вступаючи в контакт зі слизовою оболонкою матки, служить лише для постачання зародка живильним матеріалом. Великі й темні клітини утворюють ембріо-бласт, за рахунок його формується тіло зародка і пізніше виникають поза-зародкові органи. Таким чином, на ранній стадії зародок має вид спочатку щільного, а потім полого кулі, частина клітин якого не бере участі в подальшому побудові тіла зародка.

Трофобласт - це нове утворення, аналогічного якому немає у нижчестоящих тварин. Клітини його всмоктують рідину, розміщується між трофобластом і ембріобласта. Так в суцільному кулі клітин виникає порожнину, що швидко збільшується в розмірі. У результаті утворюється бластодерміческій бульбашка (рис. 40). Він складається із зовнішнього шару клітин трофобласта, грудочки клітин ембріобласта, який прилягає в одному місці до внутрішньої поверхні трофобласта і формує зародковий вузлик, і порожнини бластули, заповненої рідиною. У великої рогатої худоби бластодерміческій пухирець розвивається від семи до 10-І діб вагітності (з них чотири доби в яйцепровід) і має форму кулі. На 12-у добу поперечник його у корови дорівнює 1 мм, на 13-у добу він стає веретеноподібним. Зовні бластодерміческій пухирець ссавців спочатку нагадує бластул ланцетника, риб і особливо амфібій, але відрізняється від них тим, що її клітинний матеріал не весь йде на побудову зародка. Розвиток бластули відбувається під покровом блискучої оболонки колишньої яйцеклітини і третинних оболонок. Незабаром зародок, звільнившись від блискучої оболонки яйцеклітини, впроваджується (імплантується) в слизову оболонку матки. У різних тварин імплантація відбувається в різні терміни від моменту запліднення: у кролика на 7-9-й день, у вівці і свині на 10-13-й день, у великої рогатої худоби на 12-15-й день. Після впровадження в слизову оболонку матки у зв'язку з поліпшенням умов харчування зростання бластодерміческого бульбашки сильно прискорюється.

Гаструляція у одних тварин відбувається ще до впровадження в стінку матки, а у інших після цього. Так чи інакше, але процес починається з того, що зародковий вузлик поступово перетворюється з безладного скупчення клітин до платівки, прилеглу до внутрішньої сторони клітин трофобласта. Середня частина цієї платівки більш щільна і називається зародковим щитком, аналогічним такому у птахів. Через деякий час щиток стає двошаровим, причому шар, прилеглий до трофо-бластів, складається з великих клітин і є ектодермою, а глубжележащих шар з дрібних плоских клітин - ентодерми. У корови ектодерма і ентодерми утворюються між 12-м і 13-м днями розвитку.
трусы женские хлопок
Трофобласт, що лежить над ектодермою (рауберовскій шар), редукується, і ектодерма щитка виходить на поверхню бластодерміческого бульбашки, причому ектодерма триває в трофобласт. У деяких ссавців, у тому числі у людини, рауберовскій шар зберігається. На відміну від птахів у ссавців під щитком знаходиться не жовток, а білкова рідина бластули. Форма щитка у різних тварин кілька різна. У корови він спочатку має грушоподібної, потім овальну форму і, нарешті, форму вісімки.

На зародковому щитку, так само як у птахів, в силу зміщення клітин з'являються поздовжня первинна смужка і первинний вузлик.

З матеріалу первинного вузлика, аналогічного дорсальній губі бласто-пора, так само як у птахів, в результаті занурення і подальшого вростання клітин між екто-і ентодерми, попереду первинного вузлика виникає зачаток хорди. В області первинної смужки, відповідної латеральної губі бластопора, відбувається занурення клітинного матеріалу, який потім розпластується між екто-і ентодерми, утворюючи праву і ліву частини мезодерми. У великої рогатої худоби мезодерма з'являється на 20-21-й день. Вона розростається не тільки по сторонам первинної смужки, але і по боках зачатка хорди. Диференціюється мезодерма, так само як і у інших хордових, на соміти, сегментні ніжки і спланкнотом. Соміти діляться на дерматом, миотом і склеротом. Спланхнотом складається з париетального та вісцерального листків.

З ектодерми попереду гензеновского вузлика над хордою утворюється нервова трубка, що розвивається так само, як у інших хребетних. Інша ж частина ектодерми перетворюється на епітелій, який утворює згодом зовнішній шар шкіри.

Далі починається відокремлення тіла зародка від незародишевих частин. Здійснюється це, як і у птахів, завдяки освіті кільцевої



Рис. 41. Відокремлення зародкових частин від внезародишевих та освіта плодових оболонок у ссавців:

Л - поперечний розріз; Б, В - поздовжній розріз; 1 - тіло зародка; н - нервова трубка; х - хорда; до - порожнина кишки; 2 - туловищная складка; 3 - амніотична складка; 4 - порожнина жовткового міхура; 4 '- стінка жовткового міхура; ц - Позазародкова цілому; ц' - внутрізародише-вий цілому; 5 - пупковий стеблинка, 6 - жовтковий протока; 7 - аллантоіс; 8 - амніон; 9 - хоріон; Ю - ворсинки хоріона; суцільна риса - ектодерма; пунктир - ентодерма; точкові лінії - мезодерма.

Борозни - туловищной складки. Вона виникає шляхом впячивания ектодерми, обох листків спланхнотома мезодерми і ентодерми. Заглиблюючись, туловищная складка досить різко відокремлює тіло зародка від внезаро-Дишевим частини, з яким воно залишається пов'язаним (рис. 41) лише тоненьким пупковим стебельком. При цьому спочатку розпластане тіло зародка поступово ніби скручується, стає округлим, а порожнину колишнього бластодерміческого міхура розділяється на дві частини, подібно порожнини пісочного годинника. Одна її частина міститься в тілі зародка і є порожниною кишечника, інша лежить поза тіла зародка і є зачатком порожнини жовткового мішка, де знаходиться білкова рідина, що служить, хоча і дуже короткочасно, для живлення зародка. Обидві порожнини з'єднані желточним каналом, який проходить в центрі пупкового стеблинки.

В результаті утворення туловищной складки ектодерма, ентодерми і Спланхнотоми мезодерми поділяються на зародкову і незародишевую частини. Зародкова частина цих листків утворює тканину - епітелій, причому ентодерма утворює внутрішній шар стінки кишечника, ектодерма - епідерміс шкіри, мезодерма - соміти, сегментні ніжки і Спланхнотоми. Проміжки між трьома зародковими листками заповнюються ембріональним зачатком сполучних тканин - мезенхимой. Вона розвивається, мабуть, з усіх трьох зародкових листків, але головним чином з мезодерми. Позазародкова частина ентодерми продовжує разом з внезаро-Дишевим спланхнотома мезодерми обростати трофобласт з внутрішньої сторони. Цей процес аналогічний обростання жовтка у птахів. Тільки роль жовтка у ссавців грає залишилася після відокремлення кишечника і заповнена рідиною частину порожнини колишнього бластодерміческого бульбашки, тобто зачаток порожнини жовткового мешка.В результаті обростання навколо цієї порожнини спочатку тільки з ентодерми, а пізніше і з вісцерального листка мезодерми формується оболонка, за аналогією з птахами звана стінкою жовткового мішка, а стінка разом з порожниною - жовтковим мішком.

Жовтковий мішок характерний для тих тварин, яйця яких дуже багаті жовтком, тобто є телоцитальні. У вищих ссавців жовтка майже немає, і жовтковий мішок в більшості випадків недо-розвивається. Однак у деяких ссавців (кінь, кролик) він досягає відносно великого розвитку. Прилягаючи в цьому випадку до хориону (див. нижче), жовтковий мішок утворює желточную плаценту. Через її судини здійснюється харчування зародка, але не за рахунок вмісту мішка, а за рахунок поживних речовин, що надходять з організму матері. Однак ця функція жовткового мішка дуже короткочасна, і у більшості ссавців він значною мірою втратив функцію харчування, будучи лише нагадуванням про спорідненість їх з тваринами, у яких яйця мали багато живильного матеріалу у вигляді жовтка. Тому у вищих тварин судини в желточном мішку хоча і закладаються, але не досягають такого розвитку, як у птахів. Зовні стінки жовткового мішка знаходиться Позазародкова цілому.


Розвиток плодових оболонок. Одночасно з туловищной складкою навколо тіла зародка у вигляді валика піднімається амниотическая складка, сформована з внезародишевих частин ектодерми і парієтальної листка мезодерми (рис. 41).

Амніотична складка піднімається все вище і вище, завдяки чому тіло зародка поступово закривається нею. У цій складці розрізняють два ската і розділяє їх вершину. У міру зростання її вершина, що має спочатку завдяки кільцеподібної амніотичної складки форму кільцевої лінії, збирається в одну точку, тобто складка змикається над зародком.

З зовнішнього ската складки утворюється над зародком єдиний звід-хоріон (chorion - шкіра). Він аналогічний серозної оболонці птахів. Хоріон складається з двох шарів: з зверненої назовні ектодерми і спрямованого в сторону зародка париетального листка спланхнотома мезодерми. На хоріоні утворюються ворсинки, за допомогою яких встановлюється зв'язок з маткою. Загальна площа ворсинок дорівнює кільком квадратним метрам, що забезпечує інтенсивний обмін між материнським організмом і плодом.

Внутрішні схили амніотичної складки, з'єднуючись, утворюють над зародком друге, внутрішній, звід - амниотическую, або водну, оболонку. У свині амніон з'являється на 10-й день, у великої рогатої худоби - на 15-й день розвитку. Амніон теж складається з двох шарів: один з них, звернений до тіла зародка, являє собою ектодерму, що переходила на тіло зародка, а інший, зовнішній листок, є парієтальних листком спланхнотома мезодерми. Незабаром починає розвиватися аллантоіс. Він утворюється, як і у птахів, у вигляді невеликого випинання з хвостової частини кишки зародка. У свині зачаток його з'являється на 15-й день розвитку. Стінка аллантоїса утворена ентодермою і вісцеральним листком спланхнотома мезодерми. Зачаток аллантоїса, розвиваючись, вклинюється у Позазародкова цілому між амніоном і хорионом. Ступінь його розвитку і взаємовідношення з іншими плодовими оболонками, тобто хорионом і амніоном, у різних тварин різні. Так, у коня, хижих і кролика аллантоіс має вигляд сліпого мішка, який зростається з амніоном і хорионом. У результаті утворюється аллантокоріон - зовнішня плодова оболонка і аллантоамніон - внутрішня плодова оболонка (рис. 42-В). У вівці, кози і великої рогатої худоби аллантоіс розділяється на два сліпих мішка, які, проникаючи між хорионом і амніоном, розсовують їх і зростаються з ними, але не на всьому протязі. В результаті у цих тварин, крім аллантохоріона і аллантоамніона, мається амніохоріон (Л, Б),

  Аллантоамніотіческая оболонка прозора, і через неї просвічує плід. У стінку аллантохоріона і аллантоамніотіческую оболонку Вростаючи-



  Рис. 42. Схема взаємини плодових оболонок:

  А - у корови в кінці першого місяця тільності і Б - на більш пізній стадії розвитку; В - у лошати; / - плід; 2 - серце; 3 - печінка; 4 - кишечник; 5 - посудина жовткового мішка; 6 - аорта; 7 ~ пупкові вени; 8 - пупкові артерії; 9 - жовтковий міхур; 10 - аллантоіс; / / - амніон; 12 - хоріон; 13-порожнину амніону; 14 - порожнина аллантоїса; 15 - магма; 16-ворсинки прохоріона (трофобласт); 17 - ворсинки на котіледони; 18-аллантохоріон; 19-аллантоамннон; 20 - амніохоріон; 21 - ворсинки хоріона; суцільна риса - ектодерма; пунктир - ентодерма; точкова лінія - мезодерма.

  ють судини. Вони, об'єднуючись, формують пупкові судини, що проникають в тіло зародка у складі пупкового канатика. Під аллантоамніоном розташована амніотична порожнина. У ній в результаті секреції амніоти-чеського епітелію накопичується рідина. На початку розвитку зародка її мало, потім кількість її сильно зростає, а до кінця утробного розвитку знову зменшується. Амніотична рідина безпосередньо омиває тіло плода. Її хімічний склад непостійний. У ній виявлені білок, муцин, сечовина, солі, цукор, жир і гормони. Амніотична рідина служить для пом'якшення механічних впливів на плід, оберігає стінку матки від поштовхів з боку плода. Підтримуючи рівномірний внут-ріматочное тиск, амніотична рідина сприяє нормальному функціонуванню судин.

  Крім того, вона є до певної міри джерелом живлення для плодів.

  У аллантоіс теж є порожнина, заповнена рідиною. Ця рідина спочатку світла, а потім набуває жовтуватого і навіть коричневий відтінок. Вона являє собою сечу зародка. У корови в середині тільності кількість її коливається від 2 до 4 л, а до кінця тільності одно 4-6 л. У вівці наприкінці суягности в аллантоіс є близько 0,5 л рідини.

  Основна роль аллантоїса у ссавців полягає в тому, що через нього проходять кровоносні судини, що несуть кров від ворсинок хоріона до плоду і назад. При пологах аллантохоріон проривається, рідина аллантоїса змішується з амніотичної рідиною і зволожує родові шляхи, полегшуючи вихід плода. При пологах м'язовими зусиллями матки і черевного преса амніотична рідина і рідина аллантоїса відтісняється до шийки матки. Внаслідок тиску цієї рідини шийка матки розкривається.

  При наступного скороченні матки плодові оболонки розриваються і рідина виливається в статеві шляхи. Після цього завдяки скороченню м'язів матки і черевного преса плід виганяється з тіла матки. Слідом за плодом виходять і оболонки плоду (послід). 
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "РОЗВИТОК ССАВЦІВ"
  1. О
      + + + Обволікаючі засоби, см. Слизові кошти. + + + Знешкодження м'яса, см. Умовно придатне м'ясо. + + + Знезараження води, звільнення води від мікроорганізмів, патогенних для тварин і людини. Методи О. в.: Хлорування, кип'ятіння, озонування, знезараження ультрафіолетовими променями, ультразвуком, струмами високої частоти і ін Найчастіше застосовують хлорування води, використовуючи
  2. С
      + + + Сабур (тур. sabur), висушений сік листя рослини алое (Aloe arborescens) сімейства лілійних; проносний засіб. Темно-бурі шматки або порошок. Добре розчинний у гарячій воді, спирті, розчинах лугів. Діючі початку - антрагликозиди (алоин). У малих дозах діє як гіркота, покращуючи апетит і посилюючи травлення, желчегонно. Місцево чинить слабку подразнюючу,
  3.  ПРИВАТНА ЕМБРІОЛОГІЯ
      Розвиток вищих тварин - складний процес, який виник поступово шляхом ускладнення ембріогенезу більш просто організованих п едков сучасних тварин. Самі ці предки вимерли, але збережені, родинні їм форми тварин дозволяють нам, зіставляючи їх ембріогенезу, зрозуміти становлення ембріогенезу вищих, і зокрема ссавців, тварин. Тому, перш ніж розбирати розвиток
  4.  КОРОТКІ ВІДОМОСТІ ПРО РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
      Предки хребетних, як і нині живуть найпростіші організми, очевидно, не мали спеціальних органів, що сприймають зовнішні подразнення і певним чином реагують на них. Всі клітини їх виконували ці функції. З ускладненням взаємин організму з зовнішнім світом з'явилася нервова система, яка безперервно удосконалювалася і досягла високого рівня розвитку у ссавців, а
  5.  ХВОРОБА (СИНДРОМ) Рейтера
      Хвороба Рейтера (синдром Рейтера, синдром Фіссенже-Леруа, уретро-окуло-синовіальний синдром) - запальний процес, який розвивається в більшості випадків в тісному хронологічній зв'язку з інфекціями сечостатевого тракту або кишечника і виявляється класичної тріадою - уретритом, кон'юнктивітом, артритом. Хворіють найчастіше молоді (20 - 40) чоловіки, які перенесли уретрит. Жінки, діти і літні
  6.  Віруси грипу та грип
      Е. Д. Кільбурн (Е. D. KILBOURNE) I. ВСТУП. ГРИП - ЗАХВОРЮВАННЯ З Незмінних симптоматики, викликає Змінюється ВІРУСОМ Величезний інтерес, який притягається до сучасної вірусології до грипу і вірусів, відповідальним за його виникнення, вимагає пояснення, якщо врахувати ординарний характер симптоматики цього, зазвичай дуже помірного, інфекційного захворювання дихальних шляхів
  7.  Біологічно активні білки вірусу грипу. Гемаглютинін
      І. Т. ШУЛЬЦ (I. Т. SCHULZE) I. ВСТУП ТОЙ факт, що віруси грипу мають здатність агглютинировать еритроцити, відіграв велику роль у розвитку наших уявлень про ці інфекційних частинках. Гемаглютинація виявилася вкрай зручним методом для ідентифікації, очищення і визначення. Концентрації вірусів. Крім того, з (моменту виявлення явища гемагглю-тінаціп 35 років тому
  8.  Репродуктивні органи репродуктивної системи
      1.3.1. Анатомо-фізіологічна і гістофізіологіческая характеристика статевих органів жінки в репродуктивному періоді 1.3.1.1. Яєчники Яєчники статевозрілої жінки розташовані в малому тазу (рис. 1.6), кілька асиметрично на задньому листку широкої зв'язки. Положення яєчників в порожнині малого таза в цьому віці відносно непорушне. Зсув їх у черевну порожнину спостерігається
  9.  Нейрогуморальна регуляція і стан репродуктивної системи в період її становлення
      Відомо, що реалізація репродуктивної функції може бути здійснена тільки при досягненні організмом статевої зрілості. Для правильного уявлення про функціонування зрілої репродуктивної системи необхідно знати, які процеси відбуваються в репродуктивній системі на етапі її становлення, які особливості характеризують функціональну активність її структурних елементів, якими є
  10.  Нейрогуморальна регуляція і стан репродуктивної системи в період її активного функціонування
      Останнє двадцятиріччя відзначено значними досягненнями в аналізі механізмів ендокринного контролю менструального циклу жінки. Численні клінічні та експериментальні дослідження дали можливість істотно розширити уявлення про основні закономірності процесів росту фолікула, овуляції і розвитку жовтого тіла, охарактеризувати особливості гонадотропной і гіпоталамічної
загрузка...

© medbib.in.ua - Медична Бібліотека
загрузка...