Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
ГоловнаМедицинаНеврологія і нейрохірургія
« Попередня Наступна »
Реферативний огляд. Питання етіопатогенезу дитячого церебрального паралічу (ДЦП), 2010 - перейти до змісту підручника

Організація довільних рухів

Організація довільних рухів і в даний час є однією з ключових і невирішених проблем неврології. Нервова система бере участь в організації цілеспрямованої активності. Рухи є компонентом загальної активності, яка повинна задовольняти потреби організму і забезпечувати виживання виду. Все різноманіття видимих ??форм рухів тварин і людини грунтується на декількох основних фізичних законах переміщення тіл в інерційному просторі. Тому при вивченні нервових механізмів управління руховою системою необхідно завжди враховувати механічну природу об'єкта управління (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978).

Рухова система здійснює кілька конкретних цільових функцій. У вищих ссавців і у людини виділяють ряд функцій, пов'язаних з м'язовою активністю (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978): 1 підтримка певної пози; 2 орієнтація на джерело зовнішнього сигналу (руховий компонент орієнтовної реакції, окорухові реакції, утримання рівноваги); 3 локомоция - переміщення тіла в просторі; 4 маніпулювання (у більш широкому контексті, ніж тільки оперантная руху кінцівок).

Функціональної основою системної організації мозку є внутріцентральних (міжструктурні) взаємодія. Не викликає сумніву безперервність цієї взаємодії. Численні дані сучасної нейрофізіології свідчать про те, що в системі кожного аналізатора функціонують прямі і зворотні зв'язки, і тільки за умови їх постійної взаємодії може здійснюватися аналіз і синтез інформації, що надходить, що повністю збігається з думкою нейроморфолог (Г.І.Поляков, 1964, і ін.) Управління рухами, що здійснюється шляхом змін активності відповідних груп м'язів, може проводитися тільки за наявності необхідної інформації про становище, швидкості і прискорення руху ланок тіла, а також про ефективність нервово-м'язової передачі.

Довгий час основні уявлення про механізми рухового управління будувалися на положеннях концепції кільцевого управління, що розглядає проприоцептивную зворотний зв'язок як обов'язковий і вирішальний фактор регулювання тимчасових і просторових характеристик руху (Н. А. Бернштейн, 1947), і визначали руховий аналізатор як систему саморегуляції, що включає прямі (висхідні) і зворотні (спадні) канали і забезпечує безперервну обробку і регуляцію потоку пропріоцептивної імпульсації по типу нервового кільця (Н. А. Бернштейн, 1966; А.С.Батуев, 1967, 1972, та ін.)

Разом з тим, як підкреслював Ч.С.Шеррінгтон (1969), перш ніж установиться остаточна зв'язок з руховим нейроном, чутливі нейрони конвергируют і входять у взаємодію один з одним, утворюючи проміжні нервові шляхи, загальні для цілої групи чутливих нейронів. Ідею Ч.С.Шеррінгтона про принцип конвергенції активно прийняв і розвинув А.А.Ухтомский (1950), який вперше висунув уявлення про специфічну роль механізму конвергенції в діяльності кіркових апаратів рухового аналізатора. Це положення стало відправним пунктом експериментальних пошуків, які привели до формування общебиологического принципу конвергенції аналізаторів в інтегративної діяльності мозку (Е.Ш.Айрапетьянц, А.С.Батуев, 1969). Водночас стає все більш очевидним, що ізольований аналіз нейрофізіологічних механізмів сенсорних і рухових систем ускладнює розуміння організації різних цілісних функцій мозку.

В даний час колишні критерії класифікації кортикальних відділів на сенсорні і моторні піддаються серйозній критиці (JTDiamond, 1979). Мабуть, вважає Г.А.Куліков (1989), саме уявлення про сенсорної та рухової функції мозку є досить умовним і відображає необхідний етап досліджень єдності процесів сенсомоторної координації. Класичні уявлення про сенсорну організації цілеспрямованих рухових актів на основі послідовного характеру процесів, що протікають у специфічних утвореннях сенсорних систем, асоціативних і моторних областей кори вже не можуть розглядатися в якості єдиного загального принципу. Ці положення сучасної нейробиологической науки повинні прийматися до уваги при вивченні питань патогенезу та розробці лікування такого, що вважається більшістю авторів чисто руховим, захворювання, як дитячий церебральний параліч. На жаль, застарілі патогенетичні інтерпретації закладені вже в самому визначенні ДЦП.

Останнім часом набуло також широке поширення уявлення про провідну роль в процесах управління рухами фіксованих центральних команд (Я.М.Коц, 1975; М.А.Шік, 1976). Більш того, експериментально показано (І.Б.Козловская, 1976), що існує можливість збереження та освіти у тварин ряду рухових навичок при повному усуненні соматичної зворотного зв'язку. Було показано також (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978), що швидкі рухи балістичного типу відносно незалежні від сигналів зворотного зв'язку, а повільні рухи в значній мірі залежать від їх наявності.

Існують дві системи кільцевого взаємодії, що забезпечують управління рухами. Перша - зовнішня механічна зв'язок між кінематикою і сигналами, і, навпаки, друга - внутрішні інформаційні контури в рецепторном, нервовому і м'язовому апаратах, що визначають необхідну активність м'язів (А.С.Батуев, 1978). Вважають, що корекція зміни м'язових сил відбувається на різних рівнях нервової системи залежно від значущості та складності руху (М.А.Айзерман та ін, 1974; Н. А. Бернштейн, 1947; М.А.Шік, 1976).

Оскільки поки не існує строгих критеріїв для визначення числа рівнів управління залежно від вимог до структури руху, то природна ієрархія управління може включати (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978): 1 рівень прийняття рішення; 2 алгоритмічний рівень; 3 динамічний рівень, кожен з яких володіє своїми джерелами інформації і вихідними пристроями. Ці рівні можуть відповідати різним рівням реального керуючого пристрою - центральної нервової системи. Так, якщо підкірковий рівень пов'язаний з набором вроджених або автоматизованих програм (Г.Н.Орловскій, 1973; М.А.Шік, 1976; S.Grillner, 1975), то кортикальний рівень організовує спинальний моторний апарат для виконання довільних і тонких рухів ( М.Е.Іоффе, 1975; Я.М.Коц, 1975). У свою чергу, ці центральні апарати повинні бути організовані з урахуванням сенсорної інформації від усіх аферентних систем (А.С.Батуев, 1973; А.С.Батуев, 1977; А.С.Батуев, 1978).

На думку Н.Н.Васілевского (1972), процес проведення збудження, внесеного в ЦНС-яким подразником, принаймні, розбивається на три етапи: 1 специфічне збудження у висхідній системі аналізатора подразника з подальшою неспецифічної активацією в пов'язаних з ним структурах мозку; 2 активація пам'яті і відтворення виробленої раніше певної просторово-часової структури (програми) збудження; 3 інтеграція цих збуджень забезпечує "кінцеву" активацію системи, керуючої специфічної условнорефлекторной реакцією.

За сучасними уявленнями, у формуванні алгоритмів руху (рухових програм) провідну роль відіграють Стрий-паллидарная і мозочкова системи (HHKornhuber, 1973), в той час як кортикальний рівень більше пов'язаний з процесами прийняття рішень і тонкого сенсорного контролю, пов'язаного з аналізом складних сенсорних сигналів (EVEvarts, WTThach, 1969; R.Porter, 1972).

Розглядаючи всю систему нервового контролю рухів, необхідно мати на увазі, що кінцевим шляхом, пунктом додатка керуючих впливів з усіх рівнів є мотонейронами пул спинного мозку і пов'язана з ним біокінематичної ланцюг (А.С.Батуев, Про . П.Таіров, 1978). Представляється істотним, вказує Г.А.Куліков (1989), що порушення мотонейронів в природних умовах виникає при активації декількох низхідних трактів, тобто за умови просторової і часової сумації імпульсних потоків від різних рівнів ЦНС. Тому перерва низхідних шляхів при спинальному шоці призводить до вимикання великої кількості збудливих впливів на альфа-і гамма-мотонейрони та інші спинномозкові нейрони, а також до растормаживанию гальмівних спінальних нейронів. Все це призводить до вираженого придушення рефлексів.

Кожній окремій м'язі в спинному мозку відповідає популяція альфа-і гамма-мотонейронів (пул), перший з яких іннервують екстрафузальних, а другі - інтрафузальні м'язові волокна. Гамма-еферентна проводить система як компонент загальної пірамідної системи, гамма-мотонейрони спинного мозку та їх відростки, що регулюють скорочення інтрафузальних м'язових волокон і потік пропріоцептивної інформації в центри, замикають кільце зворотного зв'язку в конструкції апаратів рухового аналізатора (Р.Граніт, 1957; Д. А. Василенко, П.Г.Костюк, 1966; Ф.В.Северін, 1966; А.С.Батуев, 1972).

Величина пулу залежить від величини м'язи і може займати від одного до декількох сегментів спинного мозку. Основним завданням пулу є перетворення вхідних керуючих сигналів від верхніх рівнів ЦНС і від рецепторів у команди до м'язів. Іншими словами, конструкція пулу визначає порядок залучення деякого числа мотонейронів у виконання якої рухової завдання. Цей порядок майже виключно обумовлений формою, розміром, збудженістю (або загальмованістю) та іншими властивостями мотонейронів, які залежать від форми (E.Henneman, 1974). Цей феномен позначається як принцип величини (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978).

В конструкції елементів спинного мозку знаходить своє відображення принцип рефлекторної взаємодії. Як відомо, спинальні рефлекси - це сукупність елементарних позних і рухових актів, які можуть здійснюватися без участі верхніх відділів центральної нервової системи. На сегментарному рівні мотонейронами пул і відповідна м'яз складають замкнуту систему, в основі функціонування якої лежать міотатіческіе рефлекси (збудливий моносинаптичних і гальмівної дісінаптіческій). Аналіз розподілу аферентних входів Іа (фізіологічний і морфологічний) показав, що кожне окреме волокно проектується майже на всі мотонейрони пулу, причому характер проекцій на різні клітини відрізняється тільки локалізацією на соматодендрітних мембрані. Термінальні бутони афферентов Iа моносинаптичних рефлексу закінчуються на строго певних ділянках рецептивної мембрани мотонейрона. Самі мотонейрони розташовуються дуже упорядоченно в довгастих колонках (Л.В.Блуменау, 1925 - цит. По: Т.П.Жукова з співавт., 1984), які тягнуться на значну відстань по рострокаудальной осі передніх рогів спинного мозку. Поразці цієї групи клітин в результаті внутрішньоутробної гіпоксії надають велике значення у формуванні рухових розладів, зокрема, при дитячому церебральному паралічі (Т.П.Жукова з співавт., 1984).

Великі мотонейрони володіють бoльшим кількістю входів, ніж маленькі. Однак, зважаючи більшої збудливості маленьких мотонейронів (їх більш низького порога) при одній і тій же величині збудливого потоку, вони будуть спрацьовувати насамперед, тобто раніше великих фазических. Це призводить до того, що величина вхідного збуджуючого сигналу точно визначає число працюючих мотонейронів. Якщо врахувати до того ж, що основною функцією моносинаптичних рефлексу є утримання постійної довжини м'яза при різних навантаженнях, тоді стає очевидним, що така організація пулу призводить автоматично до точного відповідності величини збудження мотонейронного пулу і величини зовнішнього навантаження. Експериментально показано, що кожен мотонейрон починає розряджатися тільки по досягненні строго певного навантаження (коливання менше 3%), та порядок його залучення не залежить від того, яким шляхом досягнуто це значення навантаження (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978 ).

При активації великих мотонейронів одночасно активуються і маленькі клітки, причому порогова величина активирующего входу для великих клітин значно перевищує пороги маленьких. Тому у маленьких клітин створюється надлишок збудливих впливів, внаслідок чого вони стають більш стійкими до гальмових впливам - при подачі гальмівного впливу клітини будуть замовкати в строго зворотному порядку.

Показано (E.Henneman, 1974), що за фізіологічними критеріями гальмівної вхід (а також дісінаптіческій рефлекторний і супраспінальних стовбурової) має ті ж характеристики розподілу на мембрані мотонейронів, що і Iа вхід, причому однією з його основних функцій є якраз підтримка чітко визначеного порядку рекрутування шляхом зниження ефективності збуджуючих впливів (тобто забезпечення динамічного діапазону модуляції м'язових скорочень). Іншим механізмом обмеження активності мотонейронів служить поворотне гальмування через клітини Реншоу. Доведено, що будь-який величиною активирующего входу автоматично підбирається відповідна величина еферентної залпу, незалежно від джерел цих активують впливів.
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
Інформація, релевантна " Організація довільних рухів "
  1. великих півкуль головного мозку
    Великі півкулі головного мозку являють собою самий масивний відділ головного мозку. Вони покривають мозочок і стовбур мозку. Великі півкулі складають приблизно 78% загальної маси мозку. У процесі онтогенетичного розвитку організму великі півкулі головного мозку розвиваються з кінцевого мозкового міхура нервової трубки, тому даний відділ головного мозку називається також кінцевим
  2.  Великі півкулі головного мозку
      Великі півкулі головного мозку являють собою самий масивний відділ головного мозку. Вони покривають мозочок і стовбур мозку. Великі півкулі складають приблизно 78% загальної маси мозку. У процесі онтогенетичного розвитку організму великі півкулі головного мозку розвиваються з кінцевого мозкового міхура нервової трубки, тому даний відділ головного мозку називається також кінцевим
  3.  ОБЛІК І ВВЕДЕННЯ РОДОВОГО СЕРТИФІКАТА
      При використанні «Талона амбулаторного пацієнта» (ф. 025-10/у-97) у цьому амбулаторно-поліклінічному закладі не заповнюються наступні облікові документи: - «Статистичний талон для реєстрації заключного (уточненого) діагнозу» (ф. 025-2 / у ); - «Талон на прийом до лікаря» (ф. 025-4/у-88); - «Талон амбулаторного пацієнта» (Ф.Ф. 025-6 / у-89, 025-7/у-89); - «Єдиний талон
  4.  Структура акушерських стаціонарів і надання допомоги бере-менним
      Організація роботи в акушерських стаціонарах будується за єдиним принципом відповідно до діючого положення пологового будинку (відділення), наказами, розпорядженнями, інструкціями та існуючими методичними рекомендаціями. Структура акушерського стаціонару повинна відповідати вимогам будівельних норм і правил лікувально-профілактичних закладів; оснащення - табелю устаткування
  5.  III триместр вагітності (пізній плодовий пери-од)
      6.4.1. Загальні дані Завершальна третина вагітності характеризується подальшим зростанням плоду, інтенсивним дозріванням його органів і систем, функціональним становленням єдиної регуляторної системи, яка дозволяє плоду пристосовуватися до несприятливих факторів і компенсувати виниклі порушення. Регуляторна система включає перш за все нервову систему і вищі структури головного
  6.  ЦИКЛ сон-неспання І ПОРУШЕННЯ СНУ
      Вільям Дж. Швартц, Джон В.Стейкс, Джозеф Б.Мартін (William J. Schwartz, John W. Stakes, Joseph B. Martin) Зовнішній прояв сну - пасивність, відносна нерухомість і зниження чутливості до зовнішніх подразників - дає невірне уявлення про основну організованою активності мозку, складною і різноманітною. Робочі характеристики і взаємини входять і виходять
  7.  Відомі синдроми
      Делірій. Клінічні ознаки. Найбільш повно клінічні прояви делірію описані у хворих з алкоголізмом. Симптоматика зазвичай розвивається протягом 2-3 діб. Першими проявами насувається нападу бувають неможливість зосередитися, неспокійна дратівливість, тремтіння, безсоння і поганий апетит. Приблизно в 30% випадків провідними початковими проявами бувають одна або кілька
  8.  СИФІЛІС
      Кінг К. Холмс, Шейла А. Люкхарт (King К. Holmes, Shella A. Lukehart) Визначення. Сифіліс - хронічна системна інфекція, що викликається Treponema pallidum підвид pallidum. Передається статевим шляхом, інкубаційний період у середньому триває близько 3 тижнів і супроводжується розвитком первинного вогнища ураження, пов'язаного з регіонарним лімфаденітом. Вторинна бактеріеміческого стадія пов'язана з
  9.  Електрокардіографія
      Роберт Дж. Майербург (Robert J. Myerburg) Вступ. Електрокардіограма (ЕКГ) являє собою графічний опис електричної активності серця, зареєстрованої на поверхні тіла за допомогою електродів, поміщених в різних точках, що дозволяє оцінити просторовий розподіл цієї активності. Джерелом електричної активності серця служать працюють, що скорочуються
  10.  ОБМІН кальцію, фосфору і кісткової тканини: кальційрегулюючих ГОРМОНИ
      Майкл Ф. Холік, Стефеп М. Крепі, Джої Т. Поттс, молодший (Michael F. Holick, Stephen M. Krone, John T. Potts, Jr.) Структура і метаболізм кісткової тканини (див. гл. 337) Кость - це динамічна тканину, постійно перебудовували протягом життя людини. Кістки скелета добре васкулярізована і отримують приблизно 10% хвилинного об'єму крові. Будова щільною і губчастої кісток
© medbib.in.ua - Медична Бібліотека