загрузка...
« Попередня Наступна »

Організація нервової системи

Відділи нервової системи



Всі частини нервової системи взаємопов'язані . Але для зручності розгляду ми розділимо її на два основних відділи, кожен з яких включає два підвідділу (рис. 2.8).





Рис. 2.8.

Організація нервової системи





До центральної нервової системи відносяться всі нейрони головного та спинного мозку. До периферичної нервової системи відносяться всі нерви, що з'єднують головний мозок і спинний мозок з іншими частинами тіла. Периферична нервова система ділиться далі на соматичну систему і автономну систему (останню називають також вегетативної).

Чутливі нерви соматичної системи передають в центральну нервову систему інформацію про зовнішні стимулах, що надходить від шкіри, м'язів і суглобів; з неї ми дізнаємося про біль, тиску, коливаннях температури і пр. Рухові нерви соматичної системи передають імпульси від центральної нервової системи до м'язів тіла, ініціюючи рух. Ці нерви контролюють всі м'язи, що у довільних рухах, а також мимовільних регуляціях пози і рівноваги.

Нерви автономної системи йдуть до внутрішніх органів і від них, регулюючи дихання, серцевий ритм, травлення та ін Автономна система, яка відіграє провідну роль в емоціях, буде розглянута нижче в цьому розділі.

Більшість нервових волокон, що з'єднують різні частини тіла з головним мозком, збираються разом в спинному мозку, де їх захищають кістки хребта. Спинний мозок надзвичайно компактний і ледве досягає діаметра мізинця. Деякі найпростіші реакції на стимули, або рефлекси, виконуються на рівні спинного мозку. Це, наприклад, колінний рефлекс - розпрямлення ноги у відповідь на легке постукування по сухожиль на колінної чашечки. Доктора часто використовують цей тест для визначення стану спинномозкових рефлексів. Природна функція цього рефлексу - забезпечувати розпрямлення ноги, коли коліно прагне зігнутися під дією сили тяжіння, так щоб тіло залишалося стоячим. Коли по колінному сухожилию вдаряють, прикріплена до нього м'яз розтягується і сигнал від знаходяться в ній чутливих клітин передається по сенсорним нейронам в спинний мозок. У ньому сенсорні нейрони синаптически контактують безпосередньо з моторними нейронами, які посилають імпульси назад в ту ж саму м'яз, змушуючи її скорочуватися, а ногу - розпрямлятися. Хоча ця реакція може здійснюватися одним спинним мозком без жодного втручання головного мозку, вона модифікується повідомленнями від вищих нервових центрів. Якщо безпосередньо перед ударом по коліну ви стиснете кулаки, то випрямляє рух буде перебільшено. Якщо ви упередити доктора і захочете свідомо пригальмувати цей рефлекс, то у вас це може вийти. Основний механізм вбудований в спинний мозок, але на його роботу можуть впливати вищі мозкові центри.



Організація мозку



Можливі різні способи теоретичного опису мозку. Один з таких способів представлений на рис. 2.9.





Рис. 2.9.

Локалізована організація основних структур мозку

. Задній відділ головного мозку включає всі структури, локалізовані в задній частині мозку. Середній відділ розташований в середній частині мозку, а фронтальний відділ включає структури, локалізовані в передній частині мозку.



Відповідно до даного підходу, мозок розділений на три зони, відповідно до їх локалізацією: 1) задній відділ, що включає всі структури, локалізовані в задній, або потиличній, частини головного мозку, найближчій до спинного мозку; 2) середній (серединний відділ), розташований в центральній частині мозку і 3) передній (фронтальний) відділ, локалізований в передній, або фронтальної, частини мозку. Канадський дослідник Пол Маклін запропонував іншу модель організації мозку, засновану на функціях структур мозку, а не на їх локалізації. Згідно Макліну, мозок складається з трьох концентричних шарів: а) центрального стовбура, б) лімбічної системи, і в) великих півкуль (званих в сукупності великим мозком). Взаємне розташування цих шарів показано на рис. 2.10; для порівняння компоненти поперечного перерізу мозку більш детально показані на рис. 2.11.





Рис. 2.10.

Функціональна організація людського мозку

. Центральний стовбур і лімбічна система показані цілком, а з великих півкуль показано тільки праве. Мозочок контролює баланс і м'язову координацію; таламус служить комутатором для повідомлень, що надходять від органів почуттів; гіпоталамус (його немає на малюнку, але він перебуває під таламусом) регулює ендокринні функції і такі життєво важливі процеси, як обмін речовин і температура тіла. Лімбічна система має відношення до емоцій і діям, спрямованим на задоволення основних потреб. Кора великих півкуль мозку (зовнішній шар клітин, що покривають великий мозок) є центром вищих психічних функцій; тут реєструються відчуття, ініціюються довільні дії, приймаються рішення і виробляються плани.





Рис. 2.11.

Мозок людини

. Схематично показано основні структури центральної нервової системи (у спинного мозку показана тільки верхня частина).



Центральний стовбур мозку



Центральний стовбур, відомий також як стовбур головного мозку, контролює мимовільне поведінку, зокрема кашель, чхання і відрижку, а також такі «примітивні» форми поведінки, що знаходяться під довільним контролем, як дихання, блювота, сон, прийом їжі і води, температурна регуляція і сексуальну поведінку. Стовбур головного мозку включає всі структури заднього і середнього відділів мозку і дві структури переднього відділу, гіпоталамус і таламус. Це означає, що центральний стовбур тягнеться від заднього до переднього відділу головного мозку. У цьому розділі ми обмежимо наше обговорення п'ятьма структурами стовбура - довгастий мозок, мозочок, таламус, гіпоталамус і ретикулярна формація, - відповідальними за регуляцію найбільш важливих примітивних форм поведінки, необхідних для виживання. У таблиці 2.1 перераховані функції цих п'яти структур, а також функції кори головного мозку, мозолистого тіла і гіпокампу.



Таблиця 2.1.

Відділи людського мозку





Перше невелике потовщення спинного мозку там, де він входить в череп, - це довгастий мозок: він контролює дихання і деякі рефлекси, що допомагають організму зберігати вертикальне положення. Крім того, в цьому місці основні нервові шляхи, що виходять зі спинного мозку, перехрещуються, в результаті чого права сторона мозку виявляється пов'язаної з лівою стороною тіла, а ліва сторона мозку - з правою стороною тіла.

Мозочок. Звивиста структура, прилегла ззаду до стовбура мозку трохи над довгастим мозком, називається мозочком. Він відповідає переважно за координацію рухів. Певні рухи можуть ініціюватися на більш високих рівнях, але їх тонка координація залежить від мозочка. Пошкодження мозочка призводить до поривчастим, нескоординованих рухам.

До недавнього часу більшість вчених вважали, що мозочок зайнятий виключно точним контролем та координацією рухів тіла. Однак деякі нові цікаві дані вказують на існування прямих нервових зв'язків між мозочком і передніми відділами головного мозку, що відповідають за мову, планування і мислення (Middleton & Strick, 1994). Такі нервові зв'язки у людини набагато ширший, ніж у мавп та інших тварин. Ці та інші дані дозволяють припустити, що мозочок може брати участь у контролі та координації вищих психічних функцій нітрохи не менше, ніж у забезпеченні спритності рухів тіла.

Таламус. Безпосередньо над довгастим мозком і під великими півкулями розташовуються дві яйцеподібні групи ядер нервових клітин, що утворюють таламус. Одна область таламуса діє як релейна станція; вона спрямовує в головний мозок інформацію, що надходить від зорових, слухових, тактильних і смакових рецепторів. Інша область таламуса відіграє важливу роль у контролі сну і неспання.

Гіпоталамус набагато менше таламуса і розташований точно під ним. Центри гіпоталамуса опосередковують їжу, питво і сексуальну поведінку. Гіпоталамус регулює ендокринні функції і підтримує гомеостаз. Гомеостазом називається нормальний рівень функціональних характеристик здорового організму, таких як температура тіла, серцевий ритм і кров'яний тиск. Під час стресу гомеостаз порушується, і тоді в хід запускаються процеси, спрямовані на відновлення рівноваги. Наприклад, коли нам жарко, ми потіємо, коли холодно - дрижимо. Обидва ці процеси відновлюють нормальну температуру і контролюються гіпоталамусом.

Гіпоталамус відіграє також важливу роль в емоціях і реакціях людини на стресову ситуацію. Помірна електрична стимуляція певних ділянок гіпоталамуса викликає приємні відчуття, а стимуляція сусідніх з ними ділянок - неприємні. Впливаючи на гіпофіз, розташований якраз під ним (рис. 2.11), гіпоталамус управляє ендокринною системою і, відповідно, виробленням гормонів. Цей контроль особливо важливий, коли для того, щоб впоратися з несподіванками, організму треба мобілізувати складний набір фізіологічних процесів (реакція «бийся або біжи»). За його особливу роль у мобілізації організму до дії гіпоталамус назвали «стресовим центром».

Ретикулярна формація. Нервова мережа, що простягнулася від нижньої частини стовбура мозку до таламуса і що проходить через деякі інші утворення центрального стовбура, називається ретикулярною формацією. Вона грає важливу роль в управлінні станом збудливості. Коли через електроди, імплантовані в ретикулярну формацію кішки або собаки, подається певна напруга, тварина впадає в сон; при стимуляції його напругою з більш швидко мінливих характером хвиль тварина прокидається.

Від ретикулярної формації залежить також здатність концентрувати увагу на певних стимулах. Нервові волокна від усіх чутливих рецепторів проходять через ретикулярну систему. Ця система, очевидно, працює як фільтр, дозволяючи одним сенсорним повідомленнями пройти в кору мозку (стати доступними свідомості) і блокуючи інші. Таким чином, в будь-який момент на стан свідомості впливає процес фільтрації, що протікає в ретикулярної формації.



Лімбічна система



Навколо центрального стовбура мозку розташовано кілька утворень, які всі разом називають лімбічної системою. Ця система має тісні зв'язки з гіпоталамусом і, мабуть, здійснює додатковий контроль над деякими формами інстинктивної поведінки, керованими гіпоталамусом і довгастим мозком (поверніться до рис. 2.10). Тварини, що мають тільки нерозвинену лімбічну систему (наприклад, риби і рептилії), здатні до різних видів активності - харчуванню, нападу, втечі від небезпеки і спаровування, - реалізованим за допомогою поведінкових стереотипів. У ссавців лімбічна система, мабуть, гальмує деякі інстинктивні схеми поведінки, дозволяючи організму бути більш гнучким і адаптивним до мінливого оточення.

Гіпокамп - частина лімбічної системи - відіграє особливу роль у процесах пам'яті. Випадки пошкодження гіпокампу або хірургічного його видалення показують, що ця структура є вирішальною для запам'ятовування нових подій і зберігання їх в довгостроковій пам'яті, але не необхідною для відтворення старих спогадів. Після операції з видалення гіпокампу пацієнт легко впізнає старих друзів і пам'ятає своє минуле, він може читати і користуватися раніше набутими навичками. Однак він зможе дуже мало (якщо взагалі що-небудь) згадати про те, що відбувалося протягом приблизно року до операції. Події або людей, зустрінутих після операції, він не буде пам'ятати взагалі. Такий пацієнт не зможе, наприклад, дізнатися нової людини, з яким він провів багато годин раніше в цей же день. Він буде тиждень за тижнем збирати одну і ту ж розрізну головоломку і ніколи не згадає, що вже збирав її раніше, і буде знову і знову читати ту ж газету, не пам'ятаючи її змісту (Squire & Zola, 1996).

Лімбічна система бере участь також в емоційному поведінці. Мавпи з ураженнями деяких ділянок лімбічної системи люто реагують навіть на найменшу провокацію, з чого випливає, що зруйнований ділянку надавав гальмівну дію. Мавпи з ушкодженнями інших ділянок лімбічної системи вже не проявляють агресивного поводження і не показують ворожості, навіть коли на них нападають. Вони просто ігнорують нападника і тримають себе так, ніби нічого не сталося.

Розгляд мозку як складається з трьох концентричних структур - центрального стовбура, лімбічної системи і великого мозку (про нього мова в наступному розділі) - не має давати привід думати, що вони незалежні один від одного. Тут можна навести аналогію з мережею взаємозв'язаних комп'ютерів: кожен виконує свої особливі функції, але треба працювати разом, щоб отримати найбільш ефективний результат. Точно так же для аналізу інформації, що надходить від органів чуття, потрібно один тип обчислень і прийнятих рішень (до них добре пристосований великий мозок); він відрізняється від того, який контролює послідовність рефлекторних актів (лімбічна система). Для більш точного налаштування м'язів (при листі, наприклад, або грі на музичному інструменті) потрібна інша керуюча система, опосредуемимі в даному випадку мозочком. Всі ці види активності об'єднані в єдину систему, яка зберігає цілісність організму.



Великий мозок



У людини великий мозок, що складається з двох півкуль головного мозку, розвинений сильніше, ніж у будь-якого іншого істоти. Його зовнішній шар називають корою мозку; по-латині cortex означає «деревна кора». На препараті мозку кора виглядає сірою, оскільки вона складається переважно з тіл нервових клітин і нервових волокон, не покритих мієліном, - звідси термін «сіра речовина». Внутрішня частина великого мозку, що знаходиться під корою, складається в основному з аксонів з мієлінових покриттям і виглядає білою.

  Кожна з сенсорних систем (наприклад, зорова, слухова, дотикальна) поставляє інформацію в певні ділянки кори. Рухи частин тіла (моторні реакції) контролюються своєю ділянкою кори. Інша її частина, яка не є ні сенсорної, ні моторної, складається з асоціативних зон. Ці зони пов'язані з іншими аспектами поведінки - пам'яттю, мисленням, мовленням - і займають більшу частину мозкової кори.

  Перш ніж розглянути деякі з цих ділянок, введемо деякі орієнтири для опису основних зон великих півкуль мозку. Півкулі в основному симетричні і глибоко розділені між собою спереду назад. Тому першим пунктом нашої класифікації буде поділ мозку на праве і ліве півкулі. Кожна півкуля ділиться на чотири частки: лобову, тім'яну, потиличну і скроневу. Межі часткою показані на рис. 2.12. Лобову частку відділяє від тім'яної центральна борозна, що йде майже від вершини голови в сторони до вух. Кордон між тім'яної і потиличної частками менш чітка; для наших цілей достатньо буде сказати, що тім'яна частка знаходиться у верхній частині мозку позаду центральної борозни, а потилична частка - в задній частині мозку.
трусы женские хлопок
 Скроневу частку відділяє глибока борозна збоку мозку, яка називається латеральної.





  Рис. 2.12.

 Великі півкулі мозку

 . У кожній півкулі є кілька великих часток, поділюваних борознами. Крім цих видимих ??зовні часткою в корі є велика внутрішня складка, звана «острівець» і перебуває глибоко в латеральній борозні, а) вид збоку; б) вид зверху; в) поперечний переріз кори мозку; зверніть увагу на різницю між сірою речовиною, лежачим на поверхні (зображено більш темним), і більш глибоко лежачим білою речовиною; г) фотографія мозку людини.



  Первинна моторна зона. Первинна моторна зона контролює довільні рухи тіла; вона знаходиться якраз перед центральною борозною (рис. 2.13). Електрична стимуляція певних ділянок моторної кори викликає руху відповідних частин тіла; якщо ці ж ділянки моторної кори пошкоджені, руху порушуються. Тіло представлено в моторній корі приблизно в перевернутому вигляді. Наприклад, рухи пальців ноги управляються ділянкою, розташованою зверху, а рухи мови і рота управляються нижньою частиною моторної зони. Рухами правої частини тіла управляє моторна кора лівої півкулі; рухами лівої частини - моторна кора правої півкулі.





  Рис. 2.13.

 Спеціалізація функцій кори лівої півкулі

 . Велика частина кори відповідальна за генерацію рухів і аналіз сенсорних сигналів. Відповідні зони (включаючи моторну, соматосенсорную, зорову, слухову і нюхову) маються на обох півкулях. Деякі функції представлені тільки на одній стороні мозку. Наприклад, зона Брока і зона Верніке, що беруть участь в породженні і розумінні мови, а також кутова звивина, що співвідносяться зорову і слухову форми слова, є тільки на лівій стороні людського мозку.



  Первинна соматосенсорна зона. У тім'яній зоні, відокремленої від моторної зони центральної борозною, знаходиться ділянка, електрична стимуляція якого викликає сенсорні відчуття десь на протилежному боці тіла. Вони схожі на те, як якщо б яка-небудь частина тіла рухалася або до неї доторкалися. Ця ділянка називають первинною соматосенсорной зоною (зоною тілесних відчуттів). Тут представлені відчуття холоду, дотику, болю і відчуття рухів тіла.

  Більшість нервових волокон у складі шляхів, що йдуть до соматосенсорной і моторної зонам і від них, переходять на протилежний бік тіла. Тому сенсорні імпульси з правого боку тіла йдуть до лівої соматосенсорной корі, а м'язами правої ноги та правої руки управляє ліва моторна кора.

  Мабуть, можна вважати загальним правилом, що обсяг соматосенсорной або моторної зони, пов'язаної з певною частиною тіла, прямо визначається її чутливістю і частотою використання останньої. Наприклад, серед чотириногих ссавців у собаки передні лапи представлені тільки на дуже невеликій ділянці кори, а у єнота, широко користується своїми передніми лапами для вивчення оточення і маніпулювання їм, відповідна зона значно ширше і в ній є ділянки для кожного пальця лапи. У щура, що одержує багато інформації про оточення допомогою чутливих вусиків, є окремий ділянку кори для кожного вусика.

  Первинна зорова зона. У задній частині кожної потиличної частки є ділянка кори, званий первинної зорової зоною. На рис. 2.14 показані волокна зорового нерва і нервові шляхи, що йдуть від кожного ока до зорової корі. Зверніть увагу, що деякі зорові волокна йдуть від правого ока до правого півкулі, а деякі перетинають мозок в так званої зорової хіазмі і йдуть в протилежну півкулю; те ж відбувається з волокнами лівого ока. Волокна від правих сторін обох очей йдуть в праву півкулю мозку, а волокна від лівих сторін обох очей йдуть в ліву півкулю. Отже, пошкодження зорової зони в одній півкулі (скажімо, в лівому) призведе до появи сліпих областей в лівій стороні обох очей, що викличе втрату видимості правого боку оточення. Цей факт іноді допомагає встановити місце розташування пухлини мозку та інших аномалій.





  Рис. 2.14.

 Зорові провідні шляхи

 . Нервові волокна від внутрішніх, або носових, половин сітківки перетинаються в зоровій хіазмі і йдуть в протилежні сторони мозку. Тому стимули, що потрапляють на праву сторону кожної сітківки, передаються в праву півкулю, а стимули, що припадають на ліву сторону кожної сітківки, передаються в ліву півкулю.



  Первинна слухова зона. Первинна слухова зона знаходиться на поверхні скроневих часток обох півкуль і бере участь в аналізі складних слухових сигналів. Вона відіграє особливу роль у тимчасовому структуруванні звуків, таких як людська мова. Обидва вуха представлені в слухових зонах обох півкуль, але зв'язку з протилежною стороною сильніші.

  Асоціативні зони. У корі мозку є багато великих зон, які не пов'язані безпосередньо з сенсорними або моторними процесами. Вони називаються асоціативними зонами. Передні асоціативні зони (частини лобових часток, розташовані попереду моторної зони) відіграють важливу роль в розумових процесах, що відбуваються при вирішенні завдань. У мавп, наприклад, пошкодження лобових часток порушує їх здатність вирішувати завдання з відстроченою відповідь реакцією. У таких завданнях на очах у мавпи їжу поміщають в одну з двох чашок і накривають їх однаковими предметами. Потім між мавпою і чашками поміщають непрозорий екран, через певний час його прибирають і надають мавпі вибрати одну з цих чашок. Зазвичай мавпа пам'ятає потрібну чашку після затримки в кілька хвилин, але мавпи з пошкодженими лобовими частками не можуть вирішити цю задачу, якщо затримка перевищує кілька секунд (French & Harlow, 1962). Нормальні мавпи мають нейрони в фронтальній частці, які активізують потенціал дії під час затримки, таким чином опосредуя свою пам'ять на події (Goldman-Rakie, 1996).

  Задні асоціативні зони розташовані поруч з первинними сенсорними зонами і діляться на підзони, кожна з яких обслуговує певний вид відчуттів. Наприклад, нижня частина скроневої частки пов'язана із зоровим сприйняттям. Ушкодження цієї зони порушує здатність впізнавати і розрізняти форми предметів. Причому воно не погіршує гостроту зору, як було б при пошкодженні первинної зорової кори в потиличній частці; людина «бачить» форми і може простежити їх контур, але не може визначити, що це за форма, або відрізнити її від іншої (Goodglass & Butters, 1988).



  Зображення живого мозку



  Щоб отримувати зображення живого мозку, не завдаючи пацієнтові пошкоджень і страждань, було розроблено декілька методик. Коли вони були ще недосконалі, точна локалізація та ідентифікація більшості видів мозкових травм могла проводитися тільки шляхом нейрохірургічного дослідження і складною неврологічної діагностики або шляхом аутопсії - після смерті пацієнта. Нові методи грунтуються на складній комп'ютерній техніці, що стала реальністю зовсім недавно.

  Один з таких методів - комп'ютерна томографія аксіальна (скорочено КАТ або просто КТ). Через голову пацієнта пропускають вузький пучок рентгенівських променів і вимірюють інтенсивність минулого наскрізь випромінювання. Принципово новим у цьому методі було проведення вимірів інтенсивності при сотнях тисяч різних орієнтації (або осей) рентгенівського променя щодо голови. Результати вимірювань надходять в комп'ютер, де шляхом відповідних обчислень відтворюється картина поперечних перерізів мозку, яку можна сфотографувати або показати на телеекрані. Шар перетину можна вибирати на будь-якій глибині і під будь-яким кутом. Назва «комп'ютерна томографія аксіальна» пояснюється вирішальною роллю комп'ютера, безліччю осей, за якими робляться заміри, і кінцевим зображенням, що показує шар поперечного перерізу мозку (по-грецьки tomo значить «скибочку» або «перетин»).

  Більш новий і досконалий метод дозволяє створювати зображення за допомогою магнітного резонансу. У сканерах цього типу використовуються сильні магнітні поля, імпульси в діапазоні радіочастот та комп'ютери, що формують саме зображення. Пацієнта поміщають в пончікообразний тунель, який оточений великим магнітом, що створює сильне магнітне поле. Коли досліджуваний анатомічний орган поміщають в сильне магнітне поле і впливають на нього радіочастотним імпульсом, тканини цього органу починають випромінювати сигнал, який можна виміряти. Як і в КАТ, тут робляться сотні тисяч замірів, які потім перетворяться комп'ютером в двовимірне зображення даного анатомічного органу. Фахівці зазвичай називають цей метод ядерним магнітним резонансом (ЯМР), оскільки в ньому вимірюються зміни енергетичного рівня ядер атомів водню, викликані радіочастотними імпульсами. Проте багато лікарів вважають за краще опускати слово «ядерний» і говорити просто «магнітно-резонансне зображення», побоюючись, що публіка прийме згадка ядер атомів за атомну радіацію.

  При діагностиці захворювань головного та спинного мозку ЯМР дає більшу точність, ніж КАТ-сканер. Наприклад, на зображеннях поперечного перерізу мозку, отриманих методом ЯМР, видно симптоми розсіяного склерозу, не виявляються КАТ-сканерами; раніше для діагностики цього захворювання була потрібна госпіталізація і проведення аналізів з уприскуванням спеціального барвника в канал спинного мозку. ЯМР корисний також для виявлення порушень у спинному мозку і в основі головного мозку, таких як зсув міжхребетних дисків, пухлини та вроджені вади.

  <Рис. Оператор стежить за роботою установки ЯМР, що створює комп'ютерне зображення зрізу мозку пацієнта.>

  КАТ і ЯМР дозволяють побачити анатомічні деталі мозку, проте часто бажано мати дані про ступінь нервової активності в різних ділянках мозку. Таку інформацію дозволяє отримати метод комп'ютерного сканування, який називається позитронно-емісійної томографії (скорочено ПЕТ). Цей метод заснований на тому факті, що метаболічні процеси в кожній клітині організму вимагають витрат енергії. В якості основного джерела енергії нейрони мозку використовують глюкозу, вбираючи її з кровотоку. Якщо в глюкозу додати трохи радіоактивного барвника, то кожна молекула стане трохи радіоактивної (інакше кажучи, поміченої). Цей склад нешкідливий, і через 5 хвилин після впорскування його в кров позначена радіацією глюкоза починає споживатися клітинами мозку так само, як і звичайна. ПЕТ-сканер - це насамперед високочутливий детектор радіоактивності (він працює не як рентгенівська установка, яка випромінює рентгенівські промені, а як лічильник Гейгера, який вимірює радіоактивність). Найбільш активним нейронам мозку потрібно більше глюкози, і отже, вони стануть більш радіоактивні. ПЕТ-сканер вимірює величину радіоактивності і посилає інформацію в комп'ютер, що створює кольорове зображення поперечного перерізу мозку, де різні кольори відображають різні рівні нервової активності. Радіоактивність, вимірювана цим методом, створюється потоком (емісією) позитивно заряджених частинок, званих позитронами - звідси назва «позитронно-емісійна томографія».

  Порівняння результатів ПЕТ-сканування нормальних індивідуумів і пацієнтів з неврологічними порушеннями показує, що цей метод дозволяє виявляти багато захворювань мозку (епілепсію, тромби в судинах, пухлини мозку і т. д.). У психологічних дослідженнях ПЕТ-сканер використовувався для порівняння станів мозку у шизофреніків і дозволив виявити відмінності в рівнях метаболізму деяких ділянок кори (Andreasen, 1988). ПЕТ використовували також у дослідженнях ділянок мозку, активованих при виконанні різних видів діяльності - слуханні музики, вирішенні математичних завдань і веденні розмови; мета полягала в тому, щоб встановити, які мозкові структури залучені в відповідні вищі психічні функції (Posner, 1993).





  На зображенні, отриманому за допомогою ПЕТ, видно три зони в лівій півкулі, активні під час вирішення мовної завдання.





  Червоним кольором показані зони з найбільшою активністю, синім - з найменшою.



  Сканери, що використовують КАТ, ЯМР і ПЕТ, виявилися безцінними інструментами для вивчення зв'язку між мозком і поведінкою. Ці знаряддя є прикладом того, як технічні досягнення в одній науковій області дозволяють іншій області також зробити ривок вперед (Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Наприклад, ПЕТ-сканування може бути використано для вивчення відмінностей у нейронної активності між двома півкулями мозку. Ці відмінності в активності півкуль отримали назву асиметрії мозку.



  Асиметрії мозку



  На перший погляд, дві половини людського мозку здаються дзеркальним відображенням один одного. Але при більш уважному розгляді відкривається їх асиметрія. Коли після розтину вимірюють мозок, ліва півкуля майже завжди виявляється більше правого. Крім того, в правій півкулі міститься багато довгих нервових волокон, що з'єднують розташовані далеко один від одного ділянки мозку, а в лівій півкулі безліч коротких волокон утворюють велику кількість зв'язків в обмеженій ділянці (Hillige, 1993).

  Ще в 1861 році французький лікар Поль Брока досліджував мозок пацієнта, який страждав втратою мови, і виявив в лівій півкулі пошкодження в лобовій частці саме над латеральної борозною. Ця область, відома як зона Брока (рис. 2.13), бере участь в породженні мови. Руйнування відповідної ділянки в правій півкулі зазвичай не призводить до порушень мови. Зони, що беруть участь в розумінні мови і забезпечують здатність писати і розуміти написане, звичайно також розташовані в лівій півкулі. Так, у людини, що отримав в результаті інсульту пошкодження лівої півкулі, порушення мови проявляться з більшою ймовірністю, ніж у того, хто отримав пошкодження, локалізовані в правій півкулі. У дуже небагатьох лівшів мовні центри розташовані у правій півкулі, але у переважної їх більшості вони знаходяться там же, де і у правшів, - в лівій півкулі.

  Хоча роль лівої півкулі в мовних функціях стала відома в порівняно недалекому минулому, тільки недавно з'явилася можливість дізнаватися, що ж може робити кожна півкуля саме по собі. У нормі мозок працює як єдине ціле; інформація з однієї півкулі тут же передається в інше по широкому пучку з'єднують їх нервових волокон, який називається мозолясті тілом. При деяких формах епілепсії цей сполучний міст може викликати проблеми через те, що ініціація судоми однією півкулею переходить в інше і викликає в ньому масований розряд нейронів. Прагнучи запобігти таку генерализацию судом у деяких тяжкохворих епілептиків, нейрохірурги стали застосовувати хірургічне розсічення мозолистого тіла. Для деяких пацієнтів така операція виявляється вдалою і зменшує судоми. При цьому відсутні небажані наслідки: у повсякденному житті такі пацієнти діють не гірше людей із сполученими півкулями.
 Знадобилися спеціальні тести, щоб з'ясувати, як поділ двох півкуль впливає на розумову діяльність. Перш ніж описати нижченаведені експерименти, дамо трохи додаткової інформації.

  Випробувані з розщепленим мозком. Як ми бачили, рухові нерви при виході з мозку переходять на інший бік, так що ліва півкуля мозку контролює праву сторону тіла, а праве контролює ліву. Ми також відзначали, що зона породження мовлення (зона Брока) знаходиться в лівій півкулі. Коли погляд направлений прямо перед собою, предмети, що знаходяться зліва від точки фіксації, проектуються на обидва ока і інформація від них потрапляє в праву сторону мозку, а інформація про предмети праворуч від точки фіксації потрапляє в ліву сторону мозку (рис. 2.15). У результаті кожна півкуля «бачить» ту половину поля зору, в якій зазвичай діє «його» рука; наприклад, ліва півкуля бачить праву руку в правій частині зорового поля. У нормі інформація про стимули, що надходить в одне півкуля мозку, тут же через мозолисте тіло транслюються в інше, так що мозок діє як єдине ціле. Подивимося тепер, що відбувається у людини з розщепленим мозком, тобто коли у нього розсічене мозолисте тіло і півкулі не можуть спілкуватися між собою.





  Рис. 2.15.

 Сенсорні входи двох півкуль

 . Якщо ви дивитеся прямо перед собою, то стимули, що знаходяться зліва від точки фіксації погляду, надходять в праву півкулю, а стимули, що знаходяться праворуч від неї, - в ліве. Ліва півкуля контролює рухи правої руки, а праве - руху лівої. Велика частина вхідних слухових сигналів йде в протилежну півкулю, але деяка їх частина потрапляє і на ту ж сторону, на якій знаходиться Почувши їх вухо. Ліва півкуля контролює усну та письмову мову і математичні обчислення. Права півкуля забезпечує розуміння тільки простого мови; його головна функція пов'язана з просторовим конструюванням і почуттям структури.



  Роджер Сперрі першим провів роботи в цій області і в 1981 році був нагороджений Нобелівською премією за дослідження в області нейронауки. В одному з його експериментів випробовуваний (що піддався операції по розтину мозку) перебував перед екраном, що закривав його руки (рис. 2.16а). Випробуваний фіксував погляд на плямі в центрі екрану, а в лівій частині екрана на дуже короткий час (0,1 с) пред'являлося слово «горіх». Нагадаємо, що такий зоровий сигнал йде в праву частину мозку, яка керує лівою стороною тіла. Лівою рукою випробуваний міг легко вибрати горіх з купи предметів, недоступних спостереженню. Але він не міг сказати експериментатору, яке слово з'являлося на екрані, оскільки промовою управляє ліва півкуля, а зоровий образ слова «горіх» в це півкуля не передавався. Пацієнт з розщепленим мозком, мабуть, не усвідомлював, що робить його ліва рука, коли його запитували про це. Оскільки сенсорний сигнал від лівої руки йде в праву півкулю, ліва півкуля не отримувало жодної інформації про те, що відчуває або робить ліва рука. Вся інформація йшла в праву півкулю, що отримало вихідний зоровий сигнал слова «горіх».





  Рис. 2.16.

 Тестування здібностей двох півкуль мозку

 . а) Випробуваний з розщепленим мозком правильно знаходить об'єкт, обмацуючи предмети лівою рукою, коли назва об'єкта пред'являлося правому півкулі, але не може назвати цей об'єкт або описати, що він робить.

  б) На екрані з'являється слово «капелюшна стрічка» (hatband) так, що «капелюшна» (hat) потрапляє в праву півкулю, а «стрічка» (band) - у ліве. Випробуваний відповідає, що бачить слово «стрічка», але поняття не має, яка саме.

  в) Попередньо обох півкулях пред'являється список назв знайомих предметів (включаючи слова «книга» і «чашка»). Потім слово з цього списку («книга») пред'являється правому півкулі. За командою пацієнт лівою рукою пише слово «книга», але не може відповісти, що написала його ліва рука, і каже навмання: «чашка».



  Важливо, щоб слово з'являлося на екрані не більше ніж на 0,1 с. Якщо це триває довше, пацієнт встигає перевести погляд і тоді це слово потрапляє і в ліву півкулю. Якщо випробуваний з розщепленим мозком може вільно переводити погляд, інформація надходить в обидві півкулі, і це одна з причин, по якій розсічення мозолистого тіла практично не позначається на повсякденній діяльності такого пацієнта.

  Подальші експерименти показали, що пацієнт з розщепленим мозком може давати мовної звіт тільки про те, що відбувається в лівій півкулі. На рис. 2.16б показана ще одна експериментальна ситуація. Слово «капелюшна стрічка» проектується так, що «капелюшна» припадає на права півкуля, а «стрічка» - на ліве. На питання, яке слово він бачить, пацієнт відповідає «стрічка». Коли його запитують, що за стрічка, він починає будувати всякі здогади: «клейка стрічка», «строката стрічка», «стрічка шосе» тощо - і тільки випадково здогадується, що це «капелюшна стрічка». Експерименти з іншими комбінаціями слів показали подібні результати. Сприймається правою півкулею не передається для усвідомлення в ліву півкулю. При розсіченому мозолистом тілі кожна півкуля байдуже до досвіду іншого.

  Якщо випробуваному з розщепленим мозком зав'язати очі і в ліву руку покласти знайомий йому предмет (гребінець, зубну щітку, брелок для ключів), він зможе дізнатися його; він зможе, наприклад, відповідними жестами продемонструвати його використання. Але те, що випробуваний знає, він не зможе висловити в мові. Якщо під час маніпулювання цим об'єктом його запитати, що відбувається, він нічого не скаже. Так буде, поки блоковані всі сенсорні сигнали від цього предмета до лівого (мовному) півкулі. Але якщо випробуваний випадково торкнеться цього предмета правою рукою або предмет видасть характерний звук (наприклад, позвяківаніе брелока для ключів), мовленнєвий півкуля спрацює і буде дано правильну відповідь.

  Хоча права півкуля не бере участі в акті говоріння, деякі мовні можливості у нього є. Воно здатне дізнатися значення слова «горіх», що ми бачили в першому прикладі, і воно «вміє» трохи писати.

  В експерименті, проілюстрованому на рис. 2.16в, випробуваному з розщепленим мозком спочатку показують список звичайних предметів, таких як чашка, ніж, книга і дзеркальце. Показують досить довго, щоб слова спроектувати в обидві півкулі. Потім список прибирають, і одне з цих слів (наприклад, «книга») на короткий час пред'являється в лівій стороні екрану, так щоб потрапити в праву півкулю. Тепер, якщо випробуваного просять написати, що він бачив, його ліва рука пише слово «книга». Коли його запитують, що він написав, він цього не знає і називає слово навмання з початкового списку. Він знає, що щось написав, оскільки відчуває руху тіла під час письма. Але через те, що між правим півкулею, яке бачило і писало слово, і лівим півкулею, яке контролює мову, немає зв'язку, випробуваний не може сказати, що він написав (Sperry, 1970, 1968; див. також: Hellige, 1990 , Gazzaniga, 1995).

  Спеціалізація півкуль. Дослідження, проведені на піддослідних з розщепленим мозком, показують, що півкулі працюють по-різному. Ліва півкуля управляє нашою здатністю виражати себе в мові. Воно може виконувати складні логічні операції і володіє навичками математичних обчислень. Права півкуля розуміє тільки найпростішу мова. Воно може, наприклад, реагувати на прості іменники, вибираючи з набору предметів, скажімо, горіх або гребінець, але не розуміє більш абстрактні мовні форми. На прості команди, наприклад «моргнути», «кивнути головою», «згадати головою» чи «посміхнутися», воно, як правило, не відповідає.

  Однак у правого півкулі високорозвинені почуття простору і структури. Воно перевершує ліве у створенні геометричних малюнків і малюнків з перспективою. Воно набагато краще лівого може збирати кольорові блоки по складному кресленням. Коли піддослідних з розщепленим мозком просять правою рукою зібрати блоки згідно зображенні, вони роблять безліч помилок. Іноді їм важко утримати свою ліву руку від автоматичної поправки помилок, зроблених правою.

  <Рис. Дослідження пацієнтів з розщепленим мозком показують, що кожне з півкуль спеціалізується на різних аспектах психічного функціонування. Зокрема, права півкуля перевершує ліве в конструюванні геометричних і перспективних малюнків, що послужило основою уявлення, що художники є індивідуумами з сильно розвиненим «правим мозком».>

  Дослідження нормальних випробовуваних, мабуть, підтверджують наявність відмінностей у спеціалізації півкуль. Наприклад, якщо вербальну інформацію (слова або безглузді склади) пред'являти короткими спалахами лівому півкулі (тобто в правій частині поля зору), то вона розпізнається швидше і точніше, ніж при пред'явленні її правому. Навпаки, розпізнавання осіб, емоційних виразів осіб, нахилу ліній або розташування точок швидше відбувається при пред'явленні їх правому півкулі (Hellige, 1990). Електроенцефалограми (ЕЕГ) показують, що електрична активність лівої півкулі зростає при вирішенні вербальних завдань, а активність правої - при вирішенні просторових (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).

  З нашого обговорення не слід робити висновок, що півкулі працюють незалежно один від одного. Якраз навпаки. Спеціалізація півкуль різна, але вони завжди працюють спільно. Саме завдяки їхній взаємодії стають можливими психічні процеси, набагато складніші і сильніше відрізняються від тих, які складають спеціальний внесок кожного півкулі окремо. Як зазначав Леві:

  «Ці розходження видно із зіставлення внесків, внесених кожним півкулею в усі види когнітивної діяльності. Коли людина читає розповідь, права півкуля може відігравати особливу роль в декодуванні зорової інформації, формуванні цілісної структури розповіді, оцінці гумору і емоційного змісту, витяганні сенсу з минулих асоціацій і розумінні метафор. Водночас ліва півкуля відіграє особливу роль у розумінні синтаксису, перекладі письмових слів у їх фонетичні репрезентації й витягу значення зі складних відношенні між словесними поняттями і синтаксичними формами. Але немає такої діяльності, яку здійснювала б або в яку вносило б внесок лише одна півкуля »(Levy, 1985, р. 44).



  Мова і мозок



  Дуже багато чого про мозкових механізмах промови стало відомо завдяки спостереженням за пацієнтами з пошкодженим мозком. Пошкодження може виникнути в результаті пухлини, проникаючого поранення голови або розриву кровоносних судин. Мовні порушення, що виникли в результаті пошкодження мозку, позначаються терміном «афазія».

  Як вже говорилося, в 1860 році Брока помітив, що пошкодження певної ділянки лівої лобової частки пов'язане з порушенням мови, званим експресивної афазією (expressive aphasia). [Найбільш повна класифікація різних форм афазії була розроблена А. Р. Лурія (див.: Психологічний словник / За ред. В. П. Зінченко, Б. Г. Мещерякова. М.: Педагогіка-Прес, 1996). - Прим. ред.] У пацієнтів з пошкодженою зоною Брока були труднощі з правильною вимовою слів, їх мова була повільною і утрудненою. Їх мова часто осмислена, але містить тільки ключові слова. Як правило, іменники мають форму однини, а прикметники, прислівники, артиклі і зв'язки опускаються. Однак у таких людей немає труднощів з розумінням усній і письмовій мові.

  У 1874 році німецький дослідник Карл Верніке повідомив, що пошкодження іншої частини кори (теж в лівій півкулі, але в скроневій частці) пов'язане з порушенням мови, званим рецептивної афазією (receptive aphasia). Люди з пошкодженням цієї ділянки - зони Верніке - не можуть розуміти слова; вони чують слова, але не знають їх значення.

  Вони без праці становлять послідовності слів, правильно їх артикулюють, але невірно вживають слова, і мова їх, як правило, безглузда.

  Проаналізувавши ці порушення, Верніке запропонував модель породження і розуміння мови. Хоча вік моделі налічує 100 років, в загальних рисах вона все ще вірна. Взявши її за основу, Норман Гешвінд розробив теорію, яка відома як модель Верніке-Гешвінд (Geschwind, 1979). Відповідно до цієї моделі, в зоні Брока зберігаються коди артикуляції, що визначають послідовність м'язових операцій, необхідних для проголошення слова. При передачі цих кодів в моторну зону вони активують м'язи губ, язика і гортані в послідовності, потрібної для проголошення слова.

  З іншого боку, в зоні Верніке зберігаються слухові коди і значення слів. Щоб вимовити слово, треба активувати його слуховий код в зоні Верніке і передати по пучку волокон в зону Брока, де він активує відповідний код артикуляції. У свою чергу код артикуляції передається в моторну зону для проголошення слова.

  Щоб зрозуміти кимось сказане слово, воно має бути передано з слуховий зони в зону Верніке, де для вимовленого слова мається його еквівалент - слуховий код, який в свою чергу активує значення слова. При пред'явленні написаного слова воно спочатку реєструється зорової зоною, а потім передається в кутову звивину, через яку зорова форма слова асоціюється з його слуховим кодом в зоні Верніке; коли знайдений слуховий код слова, знаходиться і його значення. Таким чином, значення слів зберігаються разом зі своїми акустичними кодами в зоні Верніке. У зоні Брока зберігаються коди артикуляції, а через кутову звивину до написаного слова підбирається його слуховий код; проте жодна з цих двох зон не містить інформації тільки про значення слова. [Значення зберігається разом з акустичним кодом. - Прим. ред.] Значення слова відтворюється тільки тоді, коли в зоні Верніке активується його акустичний код.

  Ця модель пояснює багато порушення мови при афазії. Пошкодження, обмежене зоною Брока, викликає порушення породження мовлення, але менше впливає на розуміння писемного та усного мовлення. Пошкодження зони Верніке призводить до порушення всіх компонентів розуміння мови, але не заважає людині чітко вимовляти слова (оскільки зона Брока не торкнутися), хоча мова при цьому буде безглуздою. Відповідно до моделі, індивіди з пошкодженої кутовий звивиною не зможуть читати, але зможуть розуміти усну мову і говорити самі. І нарешті, якщо пошкоджена тільки слухова зона, людина зможе нормально говорити і читати, але не зможе розуміти усне мовлення.

  Модель Верніке-Гешвінд застосовна не до всіх наявних даних. Наприклад, коли в ході нейрохірургічної операції мовні зони мозку піддаються електростимуляції, функції сприйняття і виробництва мови можуть перериватися при впливі тільки на одне місце зони. Звідси випливає, що в деяких ділянках мозку можуть перебувати механізми, зайняті і породженням, і розумінням мови. Ми ще далекі від досконалої моделі мови у людини, але принаймні знаємо, що деякі мовні функції мають чітку мозкову локалізацію (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987). 
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "Організація нервової системи"
  1.  ВСТУП
      організації спеціалізованої медичної допомоги залежно від форми захворювань, вікових та професійних особливостей. У сферу компетенції невропатології входить також вивчення впливу нервової системи на розвиток захворювань внутрішніх органів (серце, судини, легені, печінка та ін.) Невропатология є частиною неврології - науки про структуру та функції нервової системи. Останні
  2.  Лекції. Центральна нервова система (ЦНС), 2009
      організація нервової системи. Біле і сіра речовина, провідні шляхи. Поняття про нейрон як структурної одиниці нервової тканини. Морфологія, види нейронів. Нейроглія, будова, види, функції. Астроцити, олігодендроціти, мікрогліоціти. Нервове волокно. Будова, види, функції. Мієлінові і безміеліновие волокна. Волокна типу А, В, С. Спинний мозок. Зовнішня будова, форма, протяжність, довжина,
  3.  Структурна організація нервової системи
      нервову систему (ЦНС) і периферичну нервову систему. ЦНС включає головний мозок, стовбур мозку і спинний мозок. Все інше відноситься до периферичної нервової системи, яку зазвичай поділяють на соматичну і вегетативну (автономну). Соматична система складається з нервів, що йдуть до чутливих органам і від рухових органів. Вегетативну систему називають ще вісцеральної, т.к. вона
  4.  Цефалізаціей
      організації адекватної відповіді на стимул. Нервова система кишковопорожнинних нагадує своїм пристроєм телефонну мережу, абоненти якої приєднані до однієї загальної лінії, так що за будь дзвінку всі абоненти підключаються до розмови і вільні його слухати (що вони, як правило, і роблять). Нервова система плоских хробаків нагадує телефонну мережу з оператором, який з'єднує дзвонить
  5.  Структура і функції імунної системи
      організації. Нервова система забезпечує надходження та переробку сенсорних сигналів, імунна - генетично чужорідної інформації. У цій ситуації імунний антигенний гомеостаз є компонентом в системі підтримки гомеостазу цілісного організму. Підтримання гомеостазу нервової та імунної системами здійснюється порівнянним кількістю клітинних елементів (1012 - 1013), а інтеграція
  6.  ВАГІТНІСТЬ І ЦУКРОВИЙ ДІАБЕТ
      нервові волокна і закінчення - поліневрити Крім того, уражаються також посудини мускулатури, ШКТ, шкіри та інших органів. Діабетична ретинопатія. Виділяють три стадії діабетичної ретинопатії: 1 стадія: - розширення вен сітківки - мікроаневрізми 2 стадія: - крововиливи в сітківку - зниження гостроти зору На цій стадії вагітність вже
  7.  Пізньогогестозу
      організація охорони здоров'я (1989) пропонує наступну класифікацію: Артеріальна гіпертензія вагітних без протеїнурії. Протеїнурія вагітних. Прееклампсія - поєднання артеріальної гіпертензії з протеїнурією. Еклампсія. Прихована артеріальна гіпертензія, прихована хвороба нирок та інші захворювання, які проявляються лише під час вагітності. Раніше відомі захворювання,
  8.  1.2. Внепродуктівние органи репродуктивної системи
      організацію нейронної мережі гипоталамического генератора - аркуатних осцилятора. Сучасний рівень досліджень поки не дозволяє отримати остаточну інформацію про структуру нейронних утворень, які продукують ГОЛ. Однак у літературі останніх років активно обговорюються гіпотетичні уявлення про будову і принципи функціонування клітинних елементів, складових ці утворення.
  9.  Репродуктивні органи репродуктивної системи
      організація цитоплазма-тичної мережі і матриксу, освіта аутофагіческіх вакуолей і мієлінових структур, підвищення кількості ліпідів і лізосом. Прийнято вважати, що зворотний розвиток жовтого тіла починається в кінці менструального циклу, проте, за даними Б. І. Залоз-нова [36], Є. Novak і J. Woodruff [142], A. Blaustein [144], регресія жовтого тіла може починатися і з 21-23-го дня циклу.
  10.  Нейрогуморальна регуляція і стан репродуктивної системи в період її активного функціонування
      організації репродуктивної системи жінки - питання, який і на сьогоднішній день залишається відкритим. Мабуть, в основі цієї ор-154 1.5. Стан репродуктивної системи в період її активного функціонування ганізації лежать не кількісні, а тимчасові чинники. Одним з найбільш вірогідних принципів функціональної організації репродуктивної системи є стохастичний.
загрузка...

© medbib.in.ua - Медична Бібліотека
загрузка...