загрузка...
Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
« Попередня Наступна »

Організація аферентних входів до нейронів моторної кори

Організація будь-якого рухового акту заснована на координованому за часом і простору скороченні певних груп екстрафузальних м'язових волокон. Активація різних м'язових груп преопределяется збудженням і гальмуванням відповідних мотонейронів. Гальмування активності м'язів-антагоністів відбувається на 20-40 мс раніше, ніж збудження агоністів. Це спостерігається і при деафферентаціі кінцівок, що вказує на обумовленість даного временнoго співвідношення діяльністю механізмів моторного програмування (Y.Lamarre et al., 1980). Організація швидкого моторного виходу вимагає скорочення не тільки певної групи м'язів, а й супутніх позних перебудов. Позні перебудови дозволяють здійснювати рух кінцівок за рахунок перерозподілу сили тяжіння в певних межах, необхідних для підтримки рівноваги.

Сенсорна функція мозку полягає у встановленні сигнальної (біологічної) значущості сенсорних стимулів на основі аналізу їх фізичних характеристик. Організація адекватних рухових реакцій при сприйнятті сенсорних сигналів відображає визначення сенсу останніх, що є кінцевою метою процесу розпізнавання - декодування (Г.А.Куліков, 1989). Відповідно до загальними уявленнями про кодування (У.Пітерсон, Е.Уелдон, 1976) однією з основних проблем в організації систем зв'язку є досягнення довільно малу ймовірність помилкового декодування. Дотримання аналогічного вимоги необхідно і при сенсорної організації рухів.

Феномен детекції помилок, детектор помилок, відкрили NPBechtereva, VBGretchin (1968). Показано (Н. П. Бехтерева з співавт., 1985; Н. П. Бехтерева, 1971, 1974, 1980, 1988, 1994; NPBechtereva, 1978), що в мозку є нейронні популяції, на якусь дану складну діяльність не реагують, що реагують на її правильне виконання, що реагують і на правильне і на помилкове виконання завдання. І, нарешті, окремі нейронні популяції реагують саме при помилковому виконанні діяльності, будь то в зв'язку з дефектом сприйняття (рання реакція) або дефектом реалізації (пізня реакція). Такі нейронні популяції виявлені в корі і підкіркових структурах. Детектор помилок активується при неузгодженості діяльності з її планом, точніше, що зберігається в мозку матрицею.

Г.А.Куліков (1989) являє декодування як процес переходу в часі від збудження багатьох елементів, здатних запускати різні ефекторні реакції, до активації безлічі елементів, що запускають певні реакції. Утримання в слідових реакціях нейронів специфічної таламо-кортикальної системи фізичних характеристик акустичних сигналів забезпечує коригування процесу декодування, а виділення деяких ознак акустичного сигналу необхідно для організації управляючих впливів на певних рівнях ЦНС і визначає виборчий характер реагування на сигнал в цілому. Причому прийняття рішення відбувається не одномоментно, а є результатом паралельної і послідовної обробки інформації на різних рівнях нервової системи. На думку цього автора, збільшення адаптивності організму як системи має бути пов'язане із зростанням можливості перебудови виборчого прийому від одних сигналів до інших, з можливістю в різних ситуаціях формувати різні рухові реакції при пред'явленні одного і того ж сигналу, тобто в цілому з регуляцією селективності сенсорного забезпечення ефекторних апаратів.

Досягнення необхідного результату при організації будь-якого поведінкового акту преопределяется мінімізацією помилкових реакцій. Одним з основних способів позбавлення системи від неадекватних реакцій є селективність сенсорного забезпечення ефекторних апаратів (Г.А.Куліков, 1989).

Визначення біологічної значущості впливів складає сутність сенсорної функції мозку (Г.А.Куліков, 1989). Системи мозку, що забезпечують оцінку біологічної значущості сенсорних сигналів, повинні задовольняти ряду вимог (Г.А.Куліков, 1989). По-перше, вони повинні бути пов'язані зі специфічними утвореннями сенсорних систем. По-друге, виходячи з того, що питання про значущість сенсорних сигналів вирішується на основі домінуючої мотивації, що входять до їх складу утворення мозку повинні бути тісно пов'язані зі структурами лімбічної системи. По-третє, враховуючи, що значущість одного і того ж сенсорного стимулу залежить від усієї навколишньої ситуації, тобто показань різних сенсорних систем, для цих утворень має бути характерним наявність полісенсорній конвергенції і здатність до виражених перебудов первинного характеру активності їх нейронів.
трусы женские хлопок
По-четверте, виходячи з того, що оцінка біологічної значущості сенсорних сигналів проявляється в активації певної сукупності ефекторних апаратів, ця система повинна бути пов'язана з організацією та регулюванням рухових актів на основі виборчого характеру відображення релевантних ознак сигналів . Всім цим вимогам, вважає Г.А.Куліков (1989), задовольняє таламо-фронтальна асоціативна система.

Якщо оцінка значимості сенсорного сигналу пов'язана з виходом аферентного потоку на певні ефекторні апарати, то, залежно від завдання і стадії її вирішення, цей вихід може здійснюватися на різних рівнях нервової системи. В основі такої можливості лежить специфічний характер виборчого реагування слухових нейронів на певні ознаки сенсорних сигналів і причетність даних рівнів до організації певних рухів (Г.А.Куліков, 1989).

За наявності генетичної запрограмованості принципової схеми зв'язків у сенсорних системах їх функціональна організація на верхніх рівнях у вищих ссавців формується під впливом факторів зовнішнього середовища за допомогою механізмів гальмування (DHHubel, TNWiesel, 1977; C.Blakemore , 1978). Формування рухів у вищих хребетних пов'язано з переходом від вродженої, "запаяної" послідовності активації певних м'язових груп до управління окремими елементами даної послідовності і з виникненням, відповідно, нових систем регуляції (P.Leyhausen, 1973).

В моторну кору проектується безліч різноманітних афферентов з різних підкоркових і кортикальних джерел. Відповідно до їх походженням все можна розділити на три основні групи (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978): 1 специфічні, 2 асоціативні і 3 неспецифічні.

До специфічних входів відносять волокна, що йдуть зі специфічних таламических ядер - VL, VPL, Po, - які самі по собі є місцем обширної конвергенції аферентних входів. Специфічні афференти сходять до III-IV шарів кори і розгалужуються майже під прямим кутом. Діаметр кільцевого віяла до 1 мм. Кільцеві терміналі утворюють, в основному, аксо-дендритні і аксо-соматичні синапси.

До асоціативним входів відносяться афференти, що йдуть з асоціативних ядер таламуса - CM, MD, VA, LP, специфічних релейних ядер інших модальностей НКТ і ВКТ, а також від інших ділянок кори - полів 5, 7, асоціативної тім'яної кори, скроневої і фронтальної асоціативної кори, зорової та слухової кори, лімбічної кори і від відповідних точок контралатеральної моторної кори (А.С.Батуев, 1978). Асоціативні афференти (каллозальних, кортико-кортикальні і таламо-кортикальні) дифузно розподіляються в шарах II-IV, утворюючи найчастіше аксо-дендритні контакти. Неспецифічні афференти йдуть, в основному, від неспецифічних ядер таламуса, а також від ретикулярної формації заднього мозку і від гіпоталамуса і сходять до шарів II-III, утворюючи контакти на апікальних дендритах пірамідних клітин і дендритах зірчастих клітин верхніх шарів. Показано (А.І.Карамян, Т.Н.Соллертінская, 1972), що заднє гіпоталамічне поле модулює рівень активності неокортексу.

Внутрікортікальние афференти можуть поширюватися на відстань до 700 мкм від місця виникнення і утворюють як аксо-дендритні, так і аксо-соматичні контакти. Ці входи можуть відрізнятися за такими параметрами (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978): 1 по типу синапсу; 2 по розташуванню на нейроні (аксо-соматичний, аксо-дендритних і т.д.); 3 по типом синаптического дії (збудливий, гальмівний); 4 по типу нейромедіатора (холінергічний, адренергический і пр.); 5 по потентності синапсу. Необхідно врахувати також і наявність дендро-дендритних контактів усередині однієї колонки, функція яких може полягати в синхронізації або коактіваціі клітин однієї колонки (А.С.Батуев, В.П.Бабміндра, 1976).

В якості структурного нейронного модуля сенсомоторної кори розглядається декілька гнездном розташованих пірамідних клітин, апікальні дендрити яких зібрані в вертикально орієнтовані щільні пучки (А.С.Батуев, 1981). На дендритах цих пучків виявлені синаптичні закінчення таламо-кортикальних, інтра-та транскортікальних афферентов. Термінал всіх цих афферентов мають синаптичні з'єднання асиметричного типу з сферичними везикулами (EGJones, TPSPowell, 1973). Нейронні кортикальні модулі включають в свій склад гальмівні інтернейрони, аксони яких утворюють аксодендрітние і аксосоматіческіе синаптичні з'єднання з пірамідними клітинами.
Горизонтально і вертикально орієнтовані неміелінізірованние аксони, що здійснюють взаємозв'язок між нейронними модулями СМК, є колатералями аксонів пірамідних нейронів і зірчастих клітин (EGJones, TPSPowell, 1973). Ці горизонтальні зв'язки в межах СМК забезпечують гальмівне взаємодію між кортикальними модулями (А.А.Александров та ін, 1983). Вважають, що розгалуження таламо-кортикальних афферентов, колатералей аксонів пірамідних нейронів і аксонів зірчастих клітин обумовлює існування функціональних об'єднань нейронних модулів СМК більш високого порядку (А.С.Батуев, 1981; В.П.Бабміндра, Т.А.Брагіна, 1982) . Належні зірчастим корзинчатим клітинам ГАМК-містять терміналі аксонів закінчуються як на сомі, так і на дендритах кортикальних нейронів (M.Harandi et al., 1983) і забезпечують вплив внутрікортікальних гальмівних процесів на формування виборчого характеру реагування нейронів СМК на акустичні стимули (Г.А . Куликов, 1989).

Показано, що більша частина (75%) таламо-кортикальних волокон з вентробазального комплексу закінчується в сенсомоторної корі, в локальних ділянках діаметром 200-500 мкм на шипики пірамідних нейронів, менша (25%) - на зірчастих нейронах (EGJones, TPSPowell, 1973; G.Werner, BLWhitsel, 1973). Більшість таламических, комісуральних і корково-коркових афферентов закінчується в IV шарі з перекриттям III і V шарів (EGJones, TPSPowell, 1973). Пірамідні нейрони мають апікальні дендрити, розгалуження яких досягають всіх кортикальних шарів (Г.А.Куліков, 1989). Розташування нейронів з широкими соматичними рецептивними полями (25% нейронів) не відповідає колончатой ??організації. Пірамідні і непірамідние нейрони моторної кори в цілому отримують однакові соматичні сенсорні входи (C.Welt et al., 1967).

Найбільш важливу інформацію про параметри поточного руху проводять шляху зворотного зв'язку від соматичних рецепторів - м'язових веретен, сухожильних органів Гольджі і суглобових рецепторів. Ці шляхи формують закінчення на різних рівнях ЦНС аж до кори (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978). Показано (D, Albe-Fessard, J.Liebeskind, 1966; LRYoung, 1975), що клітини пірамідного тракту (поле 4) можуть активуватися стимуляцією м'язових рецепторів. Крім м'язових веретен в моторну кору проектуються також волокна, які від сухожильних, суглобових і шкірних рецепторів. На мавпах показано, що близько 85% нейронів в зоні проекції ноги відповідають на стимуляцію суглобів на контралатеральної кінцівки (EEFetz, MABaker, 1969). Найбільш ефективними стимулами для нейронів моторної кори є розряди пропріоцепторів при активному русі кінцівок (RBDaroff, 1974; R.Porter, M.Lewis et al., 1972) або при порушеннях цього руху. Інформація від соматичних рецепторів, що надходить до нейронів моторної кори, може значно модулюватися іншими структурами рухової системи мозку: базальними гангліями і мозочком, внесок яких неоднаковий. Це ілюструється сучасними даними ПЕТ (позитронно-емісійної томографії) про те, що щільність D2-рецепторів у хвостатом ядрі і шкаралупі в мозку у здорових осіб в 4-5 разів більше, ніж в мозочку (L.Farde et al., 1985; K . Wienhard et al., 1989; DFWong et al., 1984).

Продемонстровано наявність прямих і опосередкованих зв'язків різних утворень слуховий системи з сенсомоторної корою (СМЯ). Доведено, що всі рівні класичного слухового шляху пов'язані між собою просторово впорядкованими висхідними і спадними волокнами, і ряд рівнів має еферентні зв'язку зі структурами мозку, здатними безпосередньо брати участь в організації та регуляції рухів (Г.А.Куліков, 1989).

Таким чином, моторна кора, що має специфічною організацією, служить морфологічної основою тонкої Кортікофугальние організації маніпуляторних рухів. Основним елементом її є нейрони об'єднання першого порядку, проектується на обмежену ділянку спинного мозку і володіє великим набором аферентних входів. Завдяки внутрікортікальним зв'язків, ці об'єднання можуть формувати групи більш високого порядку, визначаючи тим самим складний патерн кортико-мотонейрони активації і внутрісегментарного гальмування для груп м'язів (А.С.Батуев, О.П.Таіров, 1978).
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "Організація аферентних входів до нейронів моторної кори"
  1.  Організація довільних рухів
      Організація довільних рухів і в даний час є однією з ключових і невирішених проблем неврології. Нервова система бере участь в організації цілеспрямованої активності. Рухи є компонентом загальної активності, яка повинна задовольняти потреби організму і забезпечувати виживання виду. Все різноманіття видимих ??форм рухів тварин і людини грунтується на декількох
  2.  Сенсомоторная кора
      В даний час встановлена ??локалізація основних ефекторних пунктів для різних сегментів тіла в межах прецентральной звивини кори мозку, а дискусія про те, оперує моторна кора рухами або м'язами, вирішується зараз на користь останніх (H.Asanuma, 1973). Площа представництва того чи іншого сегмента тіла в корі залежить, насамперед, від різноманітності його рухового репертуару і
  3.  Кортико-спинальні впливу
      Для формування зовсім нових координаційних відносин, особливо для цілеспрямованих маніпуляторних рухів, необхідно, з одного боку, придушити активність командних нейронів уроджених програм, а з іншого - сформувати паралельний керуючий канал. Таким паралельним трактом є кортико-спинальний, ступінь розвитку якого визначається роллю або питомим значенням
  4.  Взаємовідносини структури і функції. Проблеми локалізації функції. Мозок як динамічна система. Механізми системно-інтегративної діяльності мозку. Свідомість, психіка, мозок. Несвідоме стан
      1. Взаємовідносини структури і функції в нормі і при патології. Проблеми локалізації функції. У неврологічних науках, пише академік Н. П. Бехтерева (1988), існує своєрідне протиріччя. З одного боку, в головному мозку людини не тільки дуже велике число клітин і ще більше зв'язків між ними, але, крім того, популяції нервових клітин можуть брати участь у забезпеченні не однієї, а багатьох
  5.  ПРИНЦИПИ ВІРУСОЛОГІЇ
      Кеннет Л. Тайлер, Бернард Н. Філдс (Kenneth L. Tyier, Bernard N. Fields) Структура і класифікація вірусів. Типова вірусна частка (вирион) містить ядро, що складається з нуклеїнової кислоти - ДНК або РНК. Існує значна варіабельність структур і розмірів вірусних нуклеїнових кислот (табл. 128-1). Геноми з мінімальною мовляв. масою, як, наприклад, у парвовирусов, налічують 3-4
  6. А
      список А, група отруйних високо токсичних лікарських засобів, що передбачається Державною фармакопеєю СРСР; доповнюється і змінюється наказами Міністерства охорони здоров'я СРСР. При поводженні з цими лікарськими засобами необхідно дотримуватися особливої ??обережності. Медикаменти списку зберігаються в аптеках під замком в окремих шафах з написом «А - venena» (отруйні). Перед закриттям
  7. Г
      + + + Габітус (лат. habitus - зовнішність, зовнішність), зовнішній вигляд тварини в момент дослідження. Визначається сукупністю зовнішніх ознак, що характеризують статура, вгодованість, положення тіла, темперамент і конституцію. Розрізняють статура (будова кістяка і ступінь розвитку мускулатури): сильне, середнє, слабке. Вгодованість може бути гарною, задовільною,
  8. Н
      + + + Гній, цінне органічне добриво, що складається з екскрементів тварин, рідких відходів ферм і підстилкового матеріалу (солома, торф, тирса). Н. містить велику кількість мінеральних і органічних речовин, внесення яких в грунт підвищує її поживні властивості. Залежно від методу утримання тварин та системи збирання приміщення розрізняють Н. рідкий, напіврідкий і твердий. Рідкий
  9. П
      + + + Падевий токсикоз бджіл незаразна хвороба, що виникає при харчуванні бджіл (падевим медом і супроводжується загибеллю дорослих бджіл, личинок, а в зимовий час і бджолиних сімей. Токсичність падевого меду залежить від наявності в ньому неперетравних вуглеводів, алкалоїдів, глікозидів, сапонінів, дубильних речовин, мінеральних солей і токсинів, що виділяються бактеріями і грибами. Потрапляючи в середню
  10. Р
      + + + Рабдовіруси (Rhabdoviridae), пестівіруси, сімейства вірусів, що містять однонитчатим несегментірованной РНК лінійної форми; молекулярна маса 3,5-4,6 X 106 дальтон. Віріони пулевідной форми, їх діаметр близько 70 нм, довжиною від 140 до 230 нм, мають мембраноподобная оболонкою, формуються в цитоплазмі брунькуванням з клітинних мембран. Вірус чутливий до дії жірорастворітелей,
загрузка...

© medbib.in.ua - Медична Бібліотека
загрузка...