загрузка...
Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
« Попередня Наступна »

КОРОТКІ ВІДОМОСТІ ПРО РОЗВИТОК СИСТЕМИ ОРГАНІВ ТРАВЛЕННЯ



Надходження їжі у первинних багатоклітинних організмів, мабуть , відбувалося в порожнину, утворену ентодермального клітинами, як це має місце у сучасній гідри (рис. 185). Захоплення їжі і видалення з організму продуктів життєдіяльності відбувалися через одне і те ж ротовий отвір. Травлення було внутрішньоклітинне. Надалі з ектодерми попереду ентодермальних порожнини розвинулися додаткові пристосування для захоплення їжі, утворилася ротоглотка і виділилася власне травна кишка. У стінках цієї кишки з'явилися потім різні випинання всередину кишкової порожнини, що збільшили площу зіткнення з харчовими масами. Кишка початку подовжуватися, згинатися, в товщі її стінки утворилися залози. Процес травлення з внутрішньоклітинного перейшов в ферментативний, так як травні залози почали виділяти в просвіт травної кишки секрети, що сприяють хімічній обробці харчових мас. Процес хімічної обробки і всмоктування в подовжуючи кишці став забезпечуватися краще. Шляхом злиття впяченного ектодермального ділянки задньої частини тіла з конеч

Рис. 185. Полусхема будови гідри:

/ - первинний рот; 2 - щупальці; 3 "- травна порожнина; 4 - чоловічі гонади; 5 - ентодерма; 6 - ектодерма; 7 - жіночі гонади; 8 - нирки безстатевого розмноження.



ної ентодермальних частиною кишки і прориву або розсмоктування їх у цьому місці утворилося друге вихідна, або анальний, отвір кишкової трубки. Надалі травна кишка розділилася на три частини (рис. 186). Таким чином сформувалися головний кишка, або ротоглотка (У), передня (3, 5), середня (7), ззаду (16, 30, 31) кишки.

У ротовій порожнині на ранній щаблі філогенезу з'явилися зуби , що виконують функцію загарбання і утримання їжі. Вони мали форму конуса з гострою вершиною, були дуже численні і розташовувалися по всій ротовій порожнині, утворюючи як би частокіл. заковтує тваринам вода через нього вільно витікала назад, а тверда харчова маса і живі істоти затримувалися в ротовій полості.Такіе зуби відрізнялися одноманітністю форми, численністю, слабким з'єднанням з підлягають утвореннями. Вони відносяться до багатозмінної (поліфіодонтним) зубам. З виходом тварин на сушу щелепи їх укоротилися, число зубів зменшилася, а пристосування тварин до інших умов харчування призвело до певної концентрації зубів на двох аркадах, до їх ущільнення, меншою змінюваності і до більш міцному з'єднанню з глубжележащих утвореннями. При цьому одні з них втратили здатність заміни іншими. Ці зуби отримали назву постійних (монофіодонтние). Інші зуби - молочні - зберегли можливість замінюватися другим поколінням зубів ( постійними), їх називають Двозмінний (діфіодонтнимі).

У зв'язку з різною функцією, виконуваної зубами в різних умовах існування тварин, форма їх також значною мірою дифференцировалась. Одні з них, виконуючи функцію схоплювання, утримування , розривання видобутку, зберегли конічну форму-ікла. ??Інші,

забезпечуючи відривання, зрізання корми, придбали гостру ріжучу форму-різці. Нарешті, третій, широкі зуби пристосувалися до дроблення або розтирання їжі, їх називають корінними або молольними. Корінні зуби за формою треться поверхні і по зв'язку з передбачуваним поступовим ускладненням їх функції поділяють на типи: первічнозубчатие, кущ, трехбугорковие, або тупобугорковие, складчасті, лунчатие. Ця різнорідність (гетеродонтна) зубної системи мала величезне значення в еволюції ссавців.

Існує дві теорії розвитку зубів у філогенезі. За однією з них передбачається, що зуби всіх типів історично розвинулися з примітивного конічного зуба шляхом поступового його ускладнення (рис. 187). На такому зубі спочатку з'явилися два додаткових конуса меншої величини, потім всі три конуса вирівнялися, перемістилися, у одних зубів стали більш тупими, у інших, зрощених, утворили складчасту або лунчатую поверхню. Останнім часом ця теорія, диференціації зубів у філогенезі оскаржується, їй протиставляється теорія зрощення. За цією теорією, зуби різних типів утворилися в результаті злиття окремих простих конічних зубів в цілі комплекси. Ця теорія, загальновизнана для пояснення походження складних зубів нижчих хребетних, підтверджується онтогенетичними дослідженнями і щодо деяких вищих хребетних (Б. С, Матвєєв).

У кишкової трубці в процесі філогенезу хребетних відбулися наступні зміни. Передня кишка розділилася на стравохід (рис. 18 (> -3) і розширений мішок травної трубки - шлунок (5), а у деяких тварин з розширення даної частини кишки перед входом її в грудну порожнину утворився ще зоб. Середня кишка (7) значно подовжилася, розділилася на дванадцятипалу, худу і клубову кишки, в ній сформувався ряд залоз. Задня кишка (16) також декілька подовжилася і утворила невелике випинання - зачаток сліпої кишки. У кінцевий відділ задньої кишки відкрилися вивідні протоки органів сечовиділення і розмноження, утворилася клоака (12) ~ У ссавців найбільші зміни відбулися в задній кишці. Вона сильно подовжилася і розділилася на три кишки: сле



Рис. 186. Схема розташування внутрішніх органів у хребетних:

А - водних; Б - наземних; 1 - ротоглотка; 2 - зябра; 3 - стравохід; 4 - плавальний міхур: 5 - шлунок; 6 - підшлункова залоза; 7 - середня кишка; 8 - янчннкщ 9-нирки; 10 - осьовий скелет тулуба; 11 - сечовід; 12 - клоака; 13 - щитовидна залоза; 14 - печінка; 15 - селезінка; 16 - задня кишка, 17 - яйцевод; 18 - носова порожнину; 19 - глотка; 20 - надпочечник; 21 - пряма кишка; 22 - сечостатевий переддень; 23 - матка; 24 - сечовий міхур; 25 - ротова порожнина; 26 - гортань; 27 - трахея; 28 - вилочкова залоза; 29 - легке ; 30 і 31 - задня кишка

(30 - сліпа і 31 - ободова).

Пую (30), ободову (31) і пряму (21). Задня кишка у ссавців, за винятком однопрохідних, відокремилася від вивідних шляхів органів сечовиділення і розмноження, які стали відкриватися самостійно, а не в клоаку, що втратила своє значення.

Довжина кишечника знаходиться в тісному зв'язку з видом їжі . Тварини, що харчуються концентрованими кормами, мають більш коротким кишечником в порівнянні з тваринами, що харчуються грубими кормами, бідними поживними речовинами. Так, у лева, харчується м'ясом, розгорнутим кишечником можна обігнути поздовжньо тулуб 3 рази, у собаки - 5 разів; у ведмедя, харчується і рослинною їжею, - 5,5 рази, у людини - 6 разів, у свині - 15 разів (довжина його доходить до 23,5 м), у травоїдних тварин кишечник набагато довший. У коня розгорнутим кишечником можна обігнути тулуб 10 разів ( довжина його досягає 30 м), у великих жуйних - 20 разів (довжина до 57 м) і у дрібних жуйних - 25-28 разів. Довжина кишечника пов'язана з характером корми, використовуваного тваринам в перший період постфетального розвитку.

Так, за даними Н. П. Чирвінським, довжина кишечника овець, рано відняли від матерів і отримували після відлучення більше грубого корму, перевищувала довжину їх тіла в 44 - 51 разів. Довжина ж кишечника овець, що містилися довше під матір'ю і отримували після відлучення багато концентрованого корму, перевищувала довжину їх тіла тільки в 33-38 разів. Ця різниця в довжині кишечника, пов'язане з рсдом їжі, відбивається не тільки на його величині, але й на розвитку окремих кишок. Сліпа кишка, наприклад, відсутня у тварин , що харчуються в основному тваринною їжею (мясоядних, ведмеді); вона мала у тварин, що харчуються змішаною їжею (яйцеродних, сумчасті комахоїдні, деякі хижаки і примати), і, навпаки, велика у травоїдних (сумчасті травоїдні, копитні, гризуни). У деяких риб, амфібій і птахів дві сліпі кишки.

Кишкова трубка, або кишка (лат. - intestinum; грец. - enteron), в ранній період розвитку зародка є замкнутою і складається з ендодерми та вісцерального листка мезодерми з розташованим між ними шаром мезенхіми. Надалі вона з'єднується з впячиваются з різних сторін ротової та заднепроходной ямками.

Ротова ямка утворюється впячиванием ектодерми, яка стикається зі сліпим кінцем кишки. На місці їх сходження утворюється глоточная перетинка, що складається з ектодерми і ентодерми. Надалі ця перетинка стоншується, а потім і



Рис. 187. Схема філогенезу зубів і їх типи:

/ - простий конічний ; 2, 3 - кущ з нерівномірними зубцями; 4 - кущ з рівномірними зубцями; 5 - трехбугорчатий; 6, 7 - четирехбугорчатий; 8 - складчастий; 9 - лунчатий.



розривається, внаслідок чого встановлюється повідомлення між ротовою порожниною і кишкою. Залишки від розірваної перетинки перетворюються на первинні піднебінні фіранки.

Ротова ямка оточується при цьому п'ятьма валиками. Розташований над ямкою лобовий відросток включає в себе порожнину нервової трубки. З боків і знизу ротової ямки лежать парні верхньощелепні і нижньощелепні відростки, що розвиваються зі сполучної тканини. Поділяючі їх борозенки відповідають майбутнім кутах рота. Між ямкою заднього проходу і кишкою виникає заднепроходная (запирательная) перетинка, що складається з тих же пластів зародкових листків, які знаходяться на місці утворення рота. Зв'язок між заднепроходной ямкою і кишкою встановлюється або шляхом розриву запирательной перетинки, або шляхом розбіжності клітин, що утворюють цю перетинку.

Подальші перетворення кишкової трубки. При виникненні кишкова трубка розташовується під хордою і пов'язана з нею і з первинними сегментами сполучною тканиною.



Кишкова трубка, спочатку коротка і пряма, починає подовжуватися, утворюючи вигини і місцями змінюючи діаметр (рис. 188). З'являється розширення кишкової трубки в ділянці, що прилягає до дихального відділу, - закладка шлунка . З кишкової трубки виділяється передня кишка: стравохід (4) і шлунок (8). Потім дорсальная стінка шлунка випинається у напрямку до хорді, а вентральна, навпаки, впячивается всередину шлунка. Таким шляхом виникають велика і мала кривизна шлунка. Що залишається частина кишки, розростаючись, утворює два коліна, підвішених на брижі. Одне з них - спадний (11) направлено від шлунка каудо-вентрально. Протилежним кінцем воно підходить до черевної стінки і повідомляється з жовтковим протокою (19). Інша коліно - висхідне (15), будучи продовженням першого, йде від черевної стінки в каудо-дорсальном напрямку. У хребетного стовпа воно повертається до заднього проходу. 'Неподалік від початку другого коліна в ньому утворюється нове випинання - закладка сліпої кишки (14). Таким шляхом залишається частина кишкової трубки ділиться на середню кишку (до закладки сліпої кишки) і задню кишку (від закладки сліпої кишки і до кінця кишкової трубки).

Рис. 188. Положення кишкової трубки у зародка:



/ - порожнина примітивного рота; 2 - мова; 3 - глотка; 4 - стравохід; 5 - зачаток трахеї; 6 - зачаток легенів; 7 - селезінка; 8 - шлунок; 9 - печінка; 10 - зачаток підшлункової залози; 11 - спадний коліно первинної кишкової петлі; 12 - відрізок аорти; 13 - краниальная брижова артерія; 14 - зачаток сліпої кишки; 15 - висхідне коліно первинної кишкової петлі; 16 - клоака; 17 - хвостова кишка; 18 - урахус; 19 - жовтковий проток.

У процесі розвитку шлунок плоду і петлі середньої кишки роблять два повороту. Перший поворот відбувається на 180 ° по поздовжній осі справа наліво, внаслідок чого велика кривизна шлунка зміщується вентрально, а мала кривизна - дорсально. Другий поворот шлунка відбувається теж справа наліво, але по вертикальній осі, в результаті чого вхідна частина-кардіа переміщається в ліву сторону; вихідна частина - пілорус, дванадцятипала кишка, підшлункова залоза, а також початкова частина тонкої кишки переміщуються в праву сторону. Внаслідок такого подвійного повороту шлунка підвішуються



Рис. 189. Розвиток і повороти кишечника великої рогатої худоби в утробний період

(за даними К. А. Васильєва):

А - передбачуване вихідне положення кишкової трубки; Б - плід довжиною 3 см; В - плід довжиною 4,8 см; Г - плід довжиною 6 см; Д - плід довжиною 7 см;? - плід довжиною 8,2 см; Ж- у теляти при народженні; / - краниальная брижа; 2 - низхідна петля; 3 - жовтковий протока; 4 - висхідна петля; 5-сліпа кишка; 6-дванадцятипала кишка; 7-кінцева петля ободової кишки; 8 - клубова кишка; 9 - худа кишка; / 0 - <початкова петля ободової кишки; / / - спіральна петля ободової кишки. Сліпа, початкова і частина кінцевої петлі ободової кишки

лежать з правого боку брижі.

його частина сіро спеку оболонки - брижа - сильно подовжується і перетворюється на великий сальник, утворюючи при цьому сальниковий мішок. Результатом цих поворотів є і те, що лівий блукаючий нерв виявляється на передній стороні шлунка, а правий - на задній.

Розвиток, ріст і повороти кишечника великої рогатої худоби навколо краніальної брижової артерії представлені на малюнку 189.

У кишкової трубці шляхом диференціації її стінки і головним чином елементів слизової оболонки виникають кишкові ворсинки, різні пристінні та за-стінні залози (рис. 190), що зберігають допомогою протоки зв'язок з тією ділянкою трубки, з якого вони походять. До таких залоз відносяться слинні, печінка, підшлункова залоза. У деяких з застінних залоз утратилась зв'язок з материнським началом, секрет їх став виділятися безпосередньо в кров. Їх називають залозами внутрішньої секреції.

  Печінка (рис. 191) утворюється шляхом випинання епітелію вентральної стінки дванадцятипалої кишки в вентральную кишкову брижу. З переднього відділу цього випинання розвивається надалі паренхіма печінки (7), а з заднього - жовчний міхур (3). Новоутворена таким чином закладка печінки відходить від кишки, зберігаючи з нею зв'язок за допомогою порожнистої трубки - печінково-пузирногопротоки (5).

  У ранній плодовий період печінка займає всю черевну порожнину, потім вона відстає за величиною від зростання тіла тварини. У зв'язку з неоднаковою величиною і нерівномірним зростанням часток печінки топографія її в черевній порожнині з віком у тварин змінюється (К. А. Васильєв).

  Паренхіма печінки розвивається з численних тяжів клітин, які відходять від переднього епітеліального зачатка її. Ці тяжі багаторазово гілкуються і Анаста-Мозир (з'єднуються) один з одним, в результаті чого утворюється густа мережа печінкових тяжів. У цю мережу вростає сполучна тканина, яка розбиває залозу на часточки. У сполучнотканинному остові печінки розгалужуються кровоносні судини і нерви. Всередині часточки тяжі перетворюються на секреторну частину і називаються печінковими балками ', поза часточки вони дають початок вивідним протоках (див. рис. 216).

  У перший період утробного розвитку тваринного печінка є кровотворний органом і досягає великих розмірів. У другу половину утробного періоду печінка вже починає виділяти жовч, але відносно стає менше. Права частка в цей



 Рис. 190. Схема розвитку кишечника і його похідних:

  / - Жабер + гие мішки; 2 - зачаток щитовидної залози;

  3 - зачатки вилочкової залози; 3 '- зачатки епітеліальних тілець (околощитовідних залоз) формуються;

  4 - легкі; 5 - шлунок; 6 - печінка; 7 - підшлункова

  заліза; 8 - кишечник; 9 - жовтковий стебелек.період зростає швидше лівої. Після народження дитинчати відносна величина печінки зменшується значно. Взаємовідносини за величиною розвитку між печінкою, шлунком і кишечником з віком також помітно змінюються. Якщо в утробний перл-од тваринного найбільш розвиненою є печінка (рис. 191-У), а шлунок (7) видається менш вираженим, то в послеутроб-ний період, навпаки, більш розвиненим виявляється шлунок, особливо рубець (см.ріс. 223 ).

  Підшлункова залоза (мал. 191-6, 8) також розвивається шляхом випинання стінки дванадцятипалої кишки, які відбуваються в трьох місцях: одне в дорсальній стінці і два в вентральній, з боків від первинної закладки печінки. Спочатку з'являється дорсальне випинання, вентральні же утворюються дещо пізніше. Надалі всі три закладки підшлункової залози зближуються і потім зливаються в одну загальну залозисту масу. Протоки її у різних тварин різні. У коня зберігаються два протоки-дорсальний і вентральний, а у свині і великої рогатої худоби - тільки дорсальний. Дорсальний протока печінки у вівці і вентральний проток у свині і великої рогатої худоби повністю редукуються.

  Розвиток зубів. У нижчих хребетних зуби розвиваються шляхом окостеніння сосочків шкіри та слизової оболонки, тобто є похідними шкіри. Цілком розвинений зуб складається з емалі, дентину, цементу і має порожнину, заповнену пульпою (рис 192). Зуби ссавців діляться на молочні та постійні. І ті й інші розвиваються з епітелію і мезенхіми ясна.

  Розвиток молочних зубів починається з потовщення епітелію краю ясен. Потовщений епітеліальний ділянку впячивается в підлягає мезенхіму ясна і утворює вубную пластинку. Вона, як і ясна, має підковоподібна форму, і на ній розрізняють зовнішню - щгчногубную і внутрішню - язичну поверхню. На щечногуб-ної поверхні зубної пластинки з'являються виступи, які надалі набувають форму ковпачків і називаються емалевими органами (5). Кількість емалевих органів відповідає кількості майбутніх молочних і постійних зубів. Що знаходиться під емалевим органом ділянку мезенхіми ущільнюється і перетворюється в другу частину зачатка зуба - зубний сосочок. Він, як шапкою, прикритий емалевим органом. Навколо утворився зачатка зуба розвивається з навколишнього його мезенхіми чохли чохли до - зубний мішечок (рис. 193-11).

  Емалевий орган диференціюється на три шари клітин: зовнішні, внутрішні клітини і пульпу емалевого органу. Зовнішні клітини емалевого органу (ріс.192-6) в одному місці зв'язуються за допомогою шийки із зубною пластинкою. Під зовнішніми



  Рис. 191. Послідовний розвиток печінки (праворуч більш пізня стадія):

  / - Печінка; 2 - печінковий протока; 3 - жовчний міхур; 4 - міхуровопротока; 5 - жовчний протік; 6 - вентральний зачаток підшлункової залози; 7 - шлунок; 8 - дорсальний зачаток підшлункової залози; 9 - дванадцятипала кишка; 10 - протока підшлункової залози.

 Рис. 192. Схема послідовних стадій розвитку зуба (Л, Б, В, Г, Д):

  / - Епітелій ясен; 2 - зубна борозенка; 3 - первинна зубна пластинка; 4 - шийка емалевого органу; 5 - емалевий орган; 6 - зовнішні клітини емалевого органу; 7 - пульпа емалевого органу; S - внутрішні клітини емалевого органу; 9 - зачатки емалевих призм; 10 - мезенхимной сосочок; / / - клітини - образователями дентину, або одонтобласти; 12 - дентин; 13 - кровоносні судини; 14 - розвиваючись щелепна кістка; 15 - сполучна тканина ясен.

  клітинами розташований шар звездчатообразних клітин, що утворюють пульпу емалевого органу (7). Під ним знаходиться шар внутрішніх клітин, безпосередньо прилеглих до зубного сосочка і в процесі розвитку дають початок емалі. Ці клітини називаються також емалеобразователямі або адамантобластамі (8). Емалевий орган утворює виступи і складки відповідно формі коронки майбутнього зуба. В області кореня зовнішні і внутрішні клітини емалевого органу розвиваються в епітеліальне вкладав-ЩГ, яке визначає форму кореня зуба, але емалі там не утворює і надалі редукується.



  Мезенхимниє клітини зубного сосочка також диференціюються. Зовнішні клітини його, прилеглі до емалеобразователям емалевого органу, приймають епітеліообраз-ний вигляд і стають дентінообразователямі - одонтобластами (11). Решта клітини зубного сосочка утворюють пульпу зуба. Дентінообразователі виробляють дентин, відкладаючи його у бік емалевого органу, причому самі вони відходять від емалевого органу, залишаючи в масі дентину лише свої відростки. Дентин-це вид кісткової тканини. Однак на відміну від кістки в масі його, крім проміжної речовини, знаходяться тільки відростки клітин (одонтобластов), тоді як тіла їх виявляються лежачими на кордоні із зубною пульпою. Завдяки цьому дентин пронизаний масою радіально йдуть канальців, які дещо ширше, ніж відростки клітин. У результаті полегшується обмін речовин в дентині та емалі зуба. Принаймні освіти дентину шар дентінообра



  Рис. 193. Зміна зубів. Саггитальний розпил нижньої щелепи:

  / - Емаль молочного зуба; 2 - дентин молочного зуба; 3 - »пульпа; 4 - ясен; 5 - коренева оболонка, або луноч-ковая окістя; 6 - цемент молочного зуба; 7 - нижньощелепна кістка; 8-залишок зубної пластинки і кісткова перегородка між молочними та постійними зубами; 9 - емалевий орган постійного зуба; 10 - зачаток постійного зуба; / / - мішечок постійного зуба; 12 - зубний сосочок постійного зуба.зователей відтісняється вглиб, і в результаті розмір пульпи зуба зменшується. Спочатку дентин з'являється в тій частині зуба, яка в подальшому буде розташовуватися над поверхнею ясна і називатися коронкою, а пізніше - в області тс і частини зуба, яка буде прихована в глибині ясна і називатися коренем. У пульпі зуба мезенхима перетворюється в пухку сполучну тканину і утворює багату мережу кровоносних і лімфатичних судин. У вершини кореня пульпа сполучається з навколишнім тканиною. У цьому місці немає дентину, завдяки цьому утворюється отвір зубного каналу, провідне в зубній канал, в якому і знаходиться пульпа. Через отвір зубного каналу в пульпу вростають гілки трійчастого нерва.

  Слідом за розвитком дентину в області коронки починає утворюватися емаль. Внутрішні клітини емалевого органу стають призматичними - емалеобразователі, або Адамант-тобласти. Апікальний кінець кожної клітини-емалеобразовательніци, сформує одну приз-мочку емалі, після чого базальна частина клітини, звернена до пульпи емалевого органу, редукується. У результаті в області майбутньої коронки короткокоронкового зуба дентин зверху покривається шаром емалі. Вона складається з ряду довгих, злегка вигнутих і тісно притиснутих один до Друга призматичних паличок. Зовнішні клітини і пульпа емалевого органу утворюють кутикулу емалі, що покриває емаль зовні. З клітин зубного мішечка розвивається зовнішній шар кореня зуба - цемент, - тканина / близька за будовою до грубоволокнистой кістки. Харчується вона за рахунок окістя. Крім цементу, з матеріалу зубного мішечка утворюється лупочковая окістя, за допомогою якої зуб з'єднується зі стінкою зубної альвеоли. Слідом за коронкою з'являється корінь зуба. Збільшуючись в довжину, зуб поступово висувається у напрямку до поверхні ясен, так як углиб він не може занурюватися через твердої кісткової стінки альвеоли нижньої щелепи, що розвинулася до цього часу з навколишнього зачаток зуба мезенхіми. В результаті зуб виходить над її поверхнею. Цей процес називається прорізуванням зубів.

  Зуби бувають короткокоронковие і дліннокоронковие. У короткокоронкових коронка невелика і при прорізуванні скоро вся виявляється над поверхнею ясен. Вона складається з емалі, дентину і пульпи зуба. Корінь формується рано і складається з цементу, дентину і пульпи зуба. Між коронкою і коренем знаходиться добре виражена шийка зуба. У дліннокоронкових зубах коронка дуже довга, формується вона довго і тривалий час висувається над поверхнею ясен. Вона складається, на відміну від короткокоронкових зубів, не тільки з емалі, дентину і пульпи, але зверху покрита цементом, завдяки чому зуби мають жовтий колір. Корінь закладається після народження, і, поки він формується, зубна коронка поступово висувається з ясен. Корінь складається, як і у короткокоронкового зуба, з цементу, дентину і пульпи. Шийка в таких зубах не виражена. Така особливість будови у розвитку дліннокоронкових зубів є пристосуванням до розжовування твердої рослинної їжі, яка викликає швидке стирання жувальної поверхні зубів. Ці втрати зубного речовини відновлюються завдяки повільному, але тривалого висуванню коронки протягом життя.

  Зміна молочних зубів на постійні. Зачаток постійного зуба закладається у задневнутренней поверхні молочного зуба і розташовується спочатку в одній з ним зубної луночку, а потім відділяється формується між ними кісткової перегородкою (рис. 193).

  У міру розвитку постійного зуба кісткова перегородка руйнується, корінь молочного зуба розсмоктується, зв'язок його з альвеолою послаблюється, і молочний зуб поступово витісняється постійним зубом, поки не випаде зовсім. Перегородка, що існувала деякий час між цими зубами, редукується. На відміну від дріб'язкових постійні зуби не мають різко вираженою шийки, коронка їх більш широка,

  ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМИ ОРГАНІВ ТРАВЛЕННЯ

  Система органів травлення, виконуючи вельми різноманітні функції, ділиться на головний кишку, або ротоглотки, передню, середню і задню кишки.

  Ротоглотка складається з рота і глотки. Ротом тварина захоплює корм. Тверда і рідка їжа в ротовій порожнині обстежується на смак, тверда їжа піддається механічній обробці (дроблення, розрідженню), а у деяких тварин та хімічної - під впливом птіаліну, що сприяє перетворенню крохмалю їжі в цукор. З ротової порожнини харчові маси проходять в глотку, а з неї без затримки переходять в стравохід і шлунок, складові передню кишку. У шлунку харчові маси перемішуються, перетираються, мацерируются. Тут же харчові маси піддаються впливу шлункового соку, який сприяє розщепленню білків на легкорозчинні і добре всмоктуються пептони. У шлунку відбувається часткове всмоктування поживних речовин. З шлунку харчова маса у вигляді полужидкой кашки надходить у дванадцятипалу кишку, звідки переходить в худу, а потім в клубову. Ці три кишки складають середню кишку, або тонкий відділ кишечника, де закінчується процес хімічного розкладання харчових мас на складові елементи (білки, жири, вуглеводи та ін) під впливом травного соку, який виділяється кишковими залозами, печінкою і підшлунковою залозою.

  Кишковий сік має лужний характер. У середній кишці в ос-основному відбувається процес всмоктування розчинених речовин. Довжина середньої кишки у всіх тварин найбільша, З клубової кишки харчова кашка переходить у одних тварин в сліпу кишку, в інших - у ободочную. З сліпої кишки залишки харчової кашки пересуваються в ободову, а з останньої - в пряму. Всі ці три кишки разом складають задню кишку, або товстий відділ кишечника. У цьому відділі закінчується хімічна обробка харчової кашки і всмоктування поживних речовин, а не використані організмом речовини формуються в калові маси.

  Відповідно з різним характером процесів, що протікають в тому чи іншому відділі системи органів травлення, будова органів, що складають ці відділи, досить по-різному.

  Ротоглотка Ротова порожнина

  Рот - os, ділиться на переддень ротової порожнини-вузька щілина, зовні обмежена губами і щоками, а всередині яснами і зубами в зімкнутому стані, і власне ротову порожнину - простір, обмежений з боків і спереду зубами, зверху - твердим небом, знизу - дном власне ротової полос1 * і, майже цілком зайнятої мовою; задній її межею є м'яке небо. Вхід в ротову порожнину, утворений губами, називається ротовим отвором, а вихід з ротової порожнини в глотку - зевом.



  Рис. 194. Початкова частина голови:

  А - великої рогатої худоби; Б - свині; В - коня; 1 - ніздря; 2 - чутливі (дотикові волосся); 3 - верхня губа; 4 - носо-губної дзеркальце; 5 - нижня губа; 6 - хоботок (п'ятачок); 7 - помилкова ніздря; 8 - підборіддя; 9 - м'язи язика і під'язикової кістки.

  Губи - labia (рис. 194). Розрізняють верхню і нижню губи. Будова характерно для стінки травної трубки. Їх внутрішнім шаром є слизова оболонка, середнім - м'язовий шар, зовнішній шар представлений шкірою.

  Слизова оболонка - продовження шкіри, покрита плоским багатошаровим епітелієм. М'язовий шар складається з поперечно-м'язової тканини.

  В основі його лежить круговий м'яз рота, що виконує функцію сфінктера ротового отвори. У цю м'яз від кісток черепа по радіусу вростають м'язи-дилятатори, вони відкривають або розширюють ротовий отвір. У різних тварин ці м'язи виражені неоднаково, залежно від різної рухливості губ і різного участі їх у захоплюванні корму. Найбільш рухливі губи у коня і вівці. У великої рогатої худоби та свині губи менш рухливі. У свині разом з м'язами, які розширюють ротовий отвір, розташовується особлива хоботкового м'яз. Вона забезпечує різні рухи хоботкового кістки, складовою кісткову основу п'ятачка.

  Шкіра губ у одних тварин (коні) покрита волоссям, у інших - більша чи менша частина їх безволоса і називається губні дзеркальцем. У вівці і собаки безволосий навчаючи сток шкіри мається біля входу в носову порожнину - носове дзеркальце. У великої рогатої худоби губное і носове дзеркальця зливаються, утворюючи носо-губної дзеркальце (4). У свині верхня губа, що зливається з хоботком, називається п'ятачком (6). Безволоса шкіра губ і носа має ряд слизових залоз, які, виділяючи на поверхню шкіри секрет, не дають їй висихати. При підвищеній температурі тіла тварини носове або носо-губної дзеркальце робиться сухими бол її теплим, ніж у здорових тварин.

  Щоки - buccae (рис. 153) - в основному такого ж будови, що і губи, тобто складаються з шкіри, м'язів і слизової оболонки. Остання також покрита плоским багатошаровим епітелієм, який у тварин, що харчуються грубими рослинними кормами, утворює ряд ороговевающих сосочків. Ці сосочки добре виражені у рогатої худоби, але ще краще - у верблюда.

  Десни - gingivae - складки слизової оболонки шкірного типу, що покривають щелепи і зміцнюють положення зубів в кісткових альвеолах. Підслизової основи в яснах немає. У жуйних тварин, що не мають, верхніх різцевих зубів, слизова оболонка ясен в області тіла різцевих кісток дуже щільна, потовщена і називається зубної платівкою, яка забезпечує їм можливість зривати рослинний корм. Її епітелій складається з потужного базального шару.

  Зуби - dentes - мають коронку (віночок), корінь, шийку і внутрішньо-зубну порожнину (рис. 195). Зуби одних тварин зберігають без зміни своє становище. У інших тварин протягом усього життя в міру стирання зуба відбувається висування його із зубної альвеоли в ротову порожнину. Зуби першого типу називаються короткокоронковижі, зуби другого типу - дліннокоронковимі.

  Короткокоронковие зуби мають коротку коронку і добре виражену шийку. Коріння їх також порівняно короткі і сидять в альвеолах неглибоко. Внаслідок цього зуби у великої рогатої худоби бувають хиткими, особливо до старості. У дрібної рогатої худоби коріння різцевих зубів



  Рис. 195. Різцеві зуби жуйних і коня:

  Л - поздовжній розріз резцового зуба жуйних; Б - різцевий зуб коня спереду і В - вигляд в поздовжньому розрізі; Г - форма поперечного перерізу зуба коні на різному рівні стирання його, а - коронка; б-шийка; в - корінь; / - зовнішній шар емалі; 2 - дентин; 3 - порожнина, заповнена пульпою, 4 - цемент; 5 - альвеола нижньої щелепної кістки; 6 - лімфатична судина; 7 - артерія; 8-нерв; 0 - вена; / 0 - периост; ??/ / - внутрішній шар емалі; 12 - зубна чашечка; 13 - сліди зубної чашечки; 14 - зубна зірка. ТАБЛИЦЯ Кількість зубів, молочних і постійних у сільськогосподарських тварин



 сидять глибше, укріплені кілька міцніше, але з віком також розхитуються. До короткокоронковим у сільськогосподарських тварин відносяться всі молочні зуби, постійні різці рогатої худоби і всі зуби свині. До дліннокоронковим відносяться постійні зуби коня і постійні корінні зуби рогатої худоби. На зубах даного типу шийка зуба не виражена, а довга коронка лише поступово виходить на поверхню ротової волості.

  Зуби по функції і формою поділяються на різці, ікла і корінні.

  Різцеві зуби постійні - dentes incisivi - умовно позначаються-J; молочні - dentes incisivi decidui-Jd.

  Різців у більшості сільськогосподарських тварин буває по шість на резцовой інижнечелюстной кістках. Два різця, розташовані спереду, в центрі зубної аркади, називаються зачепами, два різця, що лежать по краях аркади - окрайками і два різця, що знаходяться між зачепами і окрайками - середніми. Ікла - denies canini (С) - зустрічаються у жеребців, меринів і у свиней обох статей. Корінні зуби бувають молочні і постійні. Три перших корінних зуба мають молочних попередників, розташовані орально і називаються премолярами - denies prae-molares (P), а наступні бувають тільки постійними, молочних попередників не мають і називаються молярами - dentes molares (M) (лат. mola - жорно млини; molo - мелю). У більшості випадків корінних зубів у сільськогосподарських тварин 24. Знаходяться вони на верхній і нижній щелепних костях, по шість зубів на кожній щелепі кожного боку.

  Корінні зуби верхньої щелепи у травоїдних тварин мають досить широку жувальну поверхню і розставлені більш широко, ніж на нижній щелепі. Внаслідок цього зуби верхньої і нижньої щелеп не збігаються. Це сприяє боковим, що меле, рухам. Зрідка у ссавців з'являються додаткові зуби: вовчий зуб, розташований попереду премолярів, і зуб мудрості, що виростає ззаду останнього корінного зуба (у приматів). Ці додаткові зуби є нагадуванням про численність і багатозмінної ™ зубів далеких предків ссавців тварин.

  У великої і дрібної рогатої худоби немає іклів і верхніх різців; нижніх різців у них не шість, а вісім. Припускають, що додаткова пара різців, які стали у рогатої худоби окрайками, є видозміною іклів. Серед різцевих зубів рогатої худоби розрізняють: зачепи, окрайки, середні медіальні (поруч з зачепами) і середні латеральні (поруч з окрайками). Корінні зуби рогатої худоби відносяться до типу лунчатих зубів.



  Рис. 196. Саггитальний розпил голови коня:

  1 - шкіра; 2 - тверде небо; 3 - піднебінні валики; 4 - мова і його мускулатура; 5 - носова кістка; 6 - лобова кістка; 7 - хрящова перегородка носа; 8 - лобовий синус; 9 - глотка; 10 - отвір глоточнобарабанной труби; / / - синус клиноподібної кістки; 12 - головний мозок; 13 - дивертикул слухової труби; 14 - тіло клиноподібної і потиличної кістки; 15 -> луска потиличної кістки; 16 - спинний мозок; 17 - хребець в розрізі; 18 - стравохід ; 19 - вийная зв'язка; 20 - <верхня губа; 27 - верхній і 22 - нижній різці; 23 - нижня губа; 24 - хоани; 25 - м'яке небо; 26 - подгортанннк; 27 - гортань; 25-трахея; 2Р - хрящі трахеї.

  Першого молочного корінного зуба у свиней немає. На цьому місці згодом прорізується постійний зуб, що позначається як перший пре-моляр (Рг), або вовчий зуб. За будовою він схожий на другий корінний зуб, але дуже малий і у деяких свиней відсутня. Постійні корінні зуби свині відносяться до типу Багатогорбкозубі.

  У коня зуби більш складної будови. Якість корму, різна фортецю і структура дентину зуба впливають на закономірності їх мінливості. У кобил 24 молочних зуба і 36 постійних. У самців на чотири зуба більше, так як вони мають ікла, яких у кобил зазвичай не буває. Для різців характерна наявність особливих поглиблень в коронках зубів, званих зубними чашечками. Вони утворені впячиванием треться поверхні зуба в глиб нього. Постійні різці дуже довгі (рис. 195-Б, В). Довга коронка такого зуба в різних місцях різної форми поперечного перерізу. Внаслідок стирання в процесі жування і висунення при цьому з ясен і альвеоли резцового зуба його поперечна форма періодично представляється інший: спочатку вона поперечноовальная, потім кругла, далі - трикутна і, нарешті, обратноовальние. Зубна чашечка також при цьому стирається. Так як вона на нижніх різцях вдвічі дрібніше (близько 6 мм), ніж на верхніх (близько 14 мм), то на нижніх різцях і переться удвічі раніше.

  При стирання чашечки до дна залишок емалі називається чашковим слідом (13). У міру стирання коронки зуба до треться поверхні його поступово наближається зубна порожнина, яка заростає дентином. Дентин з боку треться поверхні зуба має вигляд темної плями - зубна зірка. Форма зірки відповідає формі поперечного перерізу зуба ж)-Шаді певного віку. Постійні різцеві зуби коня вигнуті. Тому верхні і нижні різці у молодої тварини розташовані під дуже тупим кутом один до одного, який надалі, в міру стирання зубів, стає все гострішим. Молочні ікла у коня розвиваються з шестимісячного зростала зазвичай повного розвитку недостігающему і не прорізуються. Корінні зуби коня відносяться до типу складчастих.

  У собаки 32 молочних зуба і всі відносяться в основному до зубчастого типу.

  Знання закономірностей розвитку, будови, росту і зміни зубів сільськогосподарських тварин має певне господарське значення. При визначенні віку тварини по зубах виходять з наступних морфологічних особливостей: 1) відмінності молочних зубів від постійних; 2) часу появи молочних різцевих зубів і 3) премолярів; 4) часу появи постійних різцевих зубів; 5) іклів; 6) премолярів і 7) молярів; 8) ступеня стирання зубів і що виявляються у зв'язку з цим різних форм поперечного перерізу їх. У коней відзначають ще стирання зубної чашечки і поява зубної зірки на постійних різцях, а також зміни кута нахилу верхніх постійних різців по відношенню до нижніх різцях,

  Тверде небо - palatum durum (рис. 196-2) - є дахом ротової порожнини і відокремлює її від носової порожнини. Воно складається з піднебінних кісток, піднебінних відростків верхньощелепної і резцовой кісток і розташованої на них слизової оболонки, покритої плоским багатошаровим епітелієм. На ротової поверхні твердого неба розрізняють поздовжній шов і шорсткі поперечні валики (3), що сприяють утриманню корму в ротовій порожнині. У жуйних ці валики розташовані тільки в передній половині твердого неба, між молярами їх немає, і тверде небо тут гладке, що і не заважає поверненню їжі з рубця під час жуйки.

  М'яке небо - palatum molle, або піднебінна завіска, - velum palati-num (25) - безпосереднє продовження слизової оболонки твердого піднебіння і включає в себе мускулатуру. Протилежний від твердого неба кінець піднебінної фіранки розташовується вільно. М'яке небо рухливого і знаходиться на кордоні ротової порожнини і глотки, розділяючи їх. Вільний кінець м'якого піднебіння має виїмку і утворює піднебінну дугу, формуючу вихід з ротової порожнини в глотку-зів. Від піднебінної дуги відходять дві пари складок слизової оболонки. Одна з них прямує до стравоходу і над ним формує піднебінно-глоткових дугу, а інша, переходячи на мову, утворює піднебінно-мовні дуги. Поверхня м'якого піднебіння з боку ротової порожнини стикається з проковтуваної їжею і покрита багатошаровим плоским епітелієм. Протилежна сторона його, дотична з повітрям, що проходить з носової порожнини через глотку в гортань і назад, вистелена циліндричним миготливим епітелієм.

  У рогатої худоби, свині та собаки м'яке небо порівняно короткий, у коня воно довге. Тісно зближуючись із надгортанних хрящем, воно у біль-"шинства коней досить щільно закриває вхід в глотку, внаслідок чого вони дихати через рот майже не можуть.

  Мова - лат. - Lingua, грец. - Glossa (рис. 197) - займає майже всю ротову порожнину. У всіх тварин мову забезпечує при жуванні підкладання корму до тієї чи іншій стороні зубів, утримування його в ротовій порожнині, розтирання його за допомогою ниткоподібних сосочків (1). Ряд тварин за допомогою мови захоплює тверду і рідку їжу. При ковтанні мова проштовхує харчова корм в глотку. Крім того, в мові є смакові сосочки, що є органами смаку (2, 4, 11). За своїм розвитком язьж представляє складку слизової оболонки з багатою мускулатурою всередині.

  У мови розрізняють спинку, бічні і вентральную поверхні, корінь, тіло і верхівку. Спинка мови (5) звернена до твердого і м'якого піднебіння, бічні поверхні (9)-до ясен і зубах, вентральна поверх-



  Рис. 197. Мова корови (Л), свині (?), Коні (В):

  а - верхівка; б - тіло і в - корінь язика; 1 - ниткоподібні сосочки; 2 - грибоподібні сосочки; 3 - подушка мови; 4 - валіковідние сосочки; 5 - спинка мови; 6 - піднебінно-мовний дужка; 7 - піднебінна мигдалина; 8 - сильно розвинені сосочки; 9 - бокова поверхня; 10 - мовно-надгортанних

  складка; 11 - листоподібні сосочки.

  ність - до дна ротової порожнини. Корінь мови (в) представляє потужну, порівняно коротку його частину. Заднім кінцем він тісно пов'язаний з під'язикової кісткою і займає місце від цієї кістки до останнього корінного зуба, з'єднуючись з дном ротової порожнини. У корені мови ясно виражена лише спинка. Тіло мови має спинку (5) і бічні поверхні (9). Воно значно довше кореня і розташовується на рівні корінних зубів. Вент-рально тіло мови також не вільне, а пов'язане з дном ротової порожнини. Ощзістая себолочка тіла на місці переходу його у верхівку утворює на вентральній поверхні в середній сагітальній площині особливу складку - вуздечку; перехід слизової оболонки з кореня язика на надгортанний хрящ утворює мовно-надгортанних складку (10). -Верхівка мови займає всю передню частину ротової порожнини, впираючись у різцеві зуби (а).

  На мові розрізняють чотири види сосочків. Одні з них - ниткоподібні (1) виконують механічну функцію, а три інших види - грибоподібні (2), валіковідние (4) і листоподібні (11) - смакові.

  Мова рогатої худоби (А) жорсткий, має на спинці особливе потовщення - подушку мови (3), в перегородці мови - язичний хрящ, вуздечка язика подвійна. Ниткоподібні сосочки великі, сильно ороговілі. На верхівці і примикає до неї частини тіла мови ниткоподібні сосочки з більш гострою вершиною, а на подушці мови вони більш товсті і тупі. Грибоподібні сосочки найбільш добре видно на верхівці мови. У великої рогатої худоби в них мало смакових цибулин, у овець - більше. Валіковідние сосочки знаходяться на спинці поблизу подушки мови. Їх налічується від 8 до 17. Задні з них більші. Листоподібні сосочки відсутні.

  Мова свині (Б). У поздовжньої перегородці також є язичний хрящ. Вуздечка мови у них теж подвійна. Ниткоподібні сосочки м'які, подовжені. У грибоподібних сосочках багато смакових цибулин, більш ясно їх виявляють на краях середньої третини мови. Валіковідних сосочків два, по одному на кожній стороні біля кореня язика. Вони дуже багаті смаковими цибулинами. Недалеко від валіковідних розташовуються листоподібні сосочки.

  Мова коні без подушки і язичного хряща (В). Ниткоподібні сосочки м'які, вузькі і довгі. Грибоподібні сосочки краще видно на бічній поверхні верхівки і тіла мови. У них мало смакових цибулин. Валіковідних сосочків частіше два, але буває і більше. Знаходяться вони на спинці мови, ближче до кореня. Листоподібних сосочків два. Форма їх подовжено-овальна, розташовуються з боків кореня язика. Вуздечка мови складається з однієї складки.

  Мова собаки на середині спинки має поздовжній язичний жолобок, а під верхівкою його знаходиться ясно виражена вуздечка. Ниткоподібні сосочки розташовуються густо. Грибоподібні сосочки поширюються по всій спинці мови. Валіковідних сосочків 2-3; листоподібні сосочки виражені слабо. У підставі мови закладений язичний хрящ.

  Дно ротової порожнини знаходиться між бічною поверхнею мови, яснами і під верхівкою мови. Воно вистелено слизової оболонкою, покритої плоским багатошаровим епітелієм і розташованої на мускулатурі. З боків передньої частини дна ротової порожнини, під верхівкою мови, у рогатої худоби і коні є по два піднесення - під'язикові або голодні бородавки. У них відкриваються вивідні протоки підщелепної залози, а у рогатої худоби і свиней-дліннопротоковой під'язикової слинної залози. З боків мови в дні ротової порожнини відкриваються вивідні протоки короткопротоковой під'язикової слинної залози.

  Гістологічне будова мови. Основну масу мови складають м'язи, побудовані з поперечно-м'язової тканини. М'язові пучки розташовуються поздовжньо, поперечно і вертикально, забезпечуючи вкорочення, сплощення і суживание мови. Крім того, до мови підходять м'язи від під'язикової кістки і від підборіддя, які забезпечують відтягування язика назад, висування його вперед, рух в бічні сторони. Зовні язик покритий слизовою оболонкою шкірного типу, тобто епітелій її багатошаровий плоский. У власній пластинці слизової і між пуч-ка ^ і м'язових волокон розташовуються складні альвеолярно-трубчасті залози, що виділяють секрет серозного, слизового та змішаного характеру. За рахунок випинання слизової оболонки спинки мови формується безліч ниткоподібних сосочків, що виконують механічну функцію, і три види смакових сосочків: грибоподібні, валіковідние і листоподібні.

  Ниткоподібні сосочки (рис. 198-А) складаються з сполучнотканинної основи, що є продовженням власної пластинки слизової оболонки мови і багатошарового плоского епітелію, що утворює зовнішній шар сосочка. На вершині сосочка поверхневі шари епітелію орогове-вають, утворюючи роговий шар, що надає вершині сосочка жорсткість. Ці сосочки, вершина яких спрямована аборального, обумовлюють шорсткість мови та сприяють утриманню їжі в ротовій порожнині.
трусы женские хлопок
 Роговий же шар сосочка оберігає слизову оболонку мови від пошкодження грубим кормом. Крім того, ці сосочки виконують дотикальну функцію.

  Смакові сосочки (рис. 193-5; 199) залежно від форми складок слизової оболонки мають різну форму. У грибоподібних сосочків (рис. 197-2) складка розширена у вершини і звужена біля основи, що м додає нм схожість з грибом. У валіковідних (4) така ж приблизно за формою складка оточена кільцевої борозною і валиком. На дні борозни 





  Рис. 198. Сосочки мови:

  - сосочки коня; Б - листоподібні сосочки кролика; / - ороговілий епітелійд * "Г",, ^ ^ отаадг-«» - ^ ~ ~ »" - ** ^ сіов * ^ Сочка; ^-смакова цибулина; 5-вивідний ждаой злітелій;? - Соеткітельаотканіая ОСНОВА СОСОЧКЗ; ^-Щ? Шяяг a / iw-vr протока серозної ж

  відкриваються протоки слинних залоз. Листоподібні сосочки (. / /) Складаються з ряду складок, що нагадують листки книги. Між листками також відкриваються протоки слинних залоз. Всі смакові сосочки мають соединительнотканную основу, покриту зовні епітелієм. Останній у зв'язку з особливостями функції смакових сосочків, будучи багатошаровим плоским епітелієм, * Не ороговевает. У товщі епітелію лежать вкусов'іе цибулини (рис. 199). Вони складаються з смакових клітин, які мають волоски, і підтримуючих клітин. Клітини обох видів лежать в цибулині, подібно часточки мандарина. У центрі цибулини невеликий канал, що відкривається назовні смакової часом. Від смакових клітин відходять до головного мозку чутливі нерви.

  З грибоподібними сосочками пов'язаний лицьовий нерв (VII), виданню валико-видними і листоподібними-язикоглотковий (IX). Ниткоподібні, грибоподібні сосочки і слизова оболонка мови иннервируются трійчастим (Vna-ра) нервом.

  Залози ротової порожнини. Слинні залози - glandulae salyvales (рис. 200) - у наземних тварин виникли під впливом необхідності зволожувати слизову оболонку ротової порожнини і тверді харчові маси. За якістю відокремлюваного секрету слинні залози ділять на слизові, білкові (або серозні) і змішані. Секрет їх називається слиною. У деяких тварин слина містить особливий фермент птіалін, що сприяє перетворенню крохмалю в цукор. Слинні залози бувають пристінні та за

  стінні. До пристінним залозам відносять губні (2), щічні (6), язичні, піднебінні, до застінних - парні привушні, під'язикові і підщелепні.



  Рис. 199. Смакова цибулина:

  1 - багатошаровий плоский епітелій; 2 - підтримуюча клітина смакового сосочка; 3 - смакова клітина; 4 - смакова пора; 5 - нервові закінчення в нирці; 6 - нервове волокно, що відходить від цибулини.

  Привушна слинна залоза - glandula parotis-рогатої худоби (А-/) розташовується між гілкою нижньої щелепи і вухом. Її верхня частина ширше нижньої. Вивідний привушну протоку її спочатку йде в межчелюстном просторі, потім переходить через судинну вирізку з медіальної сторони щелепи на латеральну поверхню голови і відкривається в щоці, напередодні ротової порожнини,

  на рівні четвертого верхнього корінного зуба. У овець він йде по зовнішній поверхні массетера і відкривається напередодні ротової порожнини, проти середини лінії корінних зубів верхньої щелепи. Рівень впадання протоки привушної залози щодо корінних зубів верхньої аркади з віком овець змінюється: у ягнят при народженні він відкривається на середині другого молочного премоляру, у тварин 12-18-місячного віку-між третім і четвертим, а у овець 4-річного віку і старше протока відкривається між четвертим і п'ятим корінними зубами (В. Т. Дімов). Привушна слинна заліза свині (Б) також розташовується ззаду нижньої щелепи. Форма трикутна з вершиною, зверненої вгору. Вивідний проток розташований, як у рогатої худоби, і відкривається напередодні ротової порожнини, проти четвертого або п'ятого корінного зуба. У коня залоза розташована між першим шийним хребцем і гілкою нижньої щелепи. Форма її кілька наближається до чотирикутника. Вивідний привушну протоку зливається з 3-4 великих проток, проходить так само, як у рогатої худоби, і відкривається низьким слинним сосочком в щоці, проти третього корінного зуба. У собаки привушну протоку йде по зовнішній поверхні великої жувальної м'язи і закінчується на рівні третього корінного зуба. Підщелепна заліза - glandula submandibularis - у рогатої худоби (А-5) досить довга, розташовується від першого шийного хребця до рівня судинної вирізки в підщелепної просторі. Довгий підщелепної протока відкривається в під'язикової бородавки. Заліза свині невелика, округлої форми, прикрита привушної залозою, розташована приблизно на рівні кута нижньої щелепи. Підщелепний пробок лежить в підщелепної просторі і відкривається в дно ротової порожнини, біля вуздечки язика. У коня (В-5) заліза досить довга, лежить на протязі від першого шийного хребця до тіла під'язикової кістки. Підщелепний протока проходить в мускулатуру міжщелепного простору, на медіальній поверхні під'язикової залози, і відкривається в під'язикової бородавці на дні ротової порожнини. У собаки заліза округлої форми, частково прикритий;! привушної залозою і майже не поступається їй за величиною. Підщелепний вивідний проток відкривається біля голодної бородавки.

  Під'язикова заліза-glandula sublingualis - рогатої худоби (А) подвійна;

  1) під'язикова короткопротоковая заліза (4) розташована на дні ротової порожнини між мовою і яснами, прикрита слизовою оболонкою. Відкривається вона в бічні частини дна ротової порожнини (з боків мови) численними вивідними протоками, званими малими під'язикової протоками;

  2) під'язикова дліннопротоковая заліза (3) розташована поруч з під'язикової короткопротоковой кілька оральний. Її вивідний великий підязиковий протока проходить медіально від подчелюстного протоки, з яким іноді зливається в один проток і відкривається загальним отвором. Частіше він відкривається самостійно в під'язикової бородавці на дні ротової порожнини, під верхівкою мови.

  Заліза свині також подвійна:

  1) під'язикова короткопротоковая заліза знаходиться в оральної частини дна ротової порожнини, досягаючи підборіддя, прикрита слизовою оболонкою; її багато вивідні малі протоки відкриваються на дні ротової порожнини збоку мови;

  2) під'язикова дліннопротоковая залоза лежить між підщелепної і під'язикової короткопротоковой залозами. Її вивідний великий протока проходить поруч з Підщелепна протокою, іноді з ним зливається, відкриваючись загальним отвором у дні ротової порожнини біля вуздечки язика. Найчастіше протока її відкривається самостійно поруч з протокою підщелепної залози поблизу вуздечки язика.

  У коня заліза (В-4) одна, короткопротоковая. Малі під'язикові протоки її численними отворами відкриваються в дно ротової порожнини з боків мови. У собаки заліза подвійна: короткопротоковая і

 Рис. 200. Пристінні та застінні слинні

  залози великої рогатої худоби (Л), свині

  (Б) і коні (В} -

  1 - привушна заліза; 2 - губні залози; 3 - під'язикова залоза дліннопротоковая; f - під'язикова короткопротоковая заліза; 5 - подчелюстная заліза; 6 - щічні залози; 7 - протока підщелепної залози.

  дліннопротоковая. Протоки коротко-протоковой залози частково відкриваються в дно ротової порожнини, а здебільшого впадають в протоку другий залози, який зливається з протокою підщелепної залози або йде з ним поруч до його впадання в ротову порожнину.



  Рис. 201. Піднебінна мигдалина вівці

  / - Крипти; 2 - лімфоїдні фолікули 3 - багатошаровий епітелій, інфільтрованной-ний лімфоцитами; 4 - власне слизова оболонка.

  Мигдалини-tonsil lae (рис. 201) - найбільш великі скупчення лімфо-идной тканини, які знаходяться в слизовій оболонці в місці переходу ротової порожнини в глотку і формують лімфоепітеліального глоткове кільце. Воно охороняє нижележащие органи дихання і травлення від проникнення бактерій. Зовні мигдалини в основному нагадують горбисте тіло овальної і мигдалеподібної форми. Складаються вони з ряду складок слизової оболонки ^. Просвіти між двома складками зовні мають вигляд невеликих отворів, які ведуть в сліпо закінчуються трубочки - крипти (1). Під дном крипти у власне слизовій оболонці (4) знаходяться слизові залози, що виділяють секрет на дно крипти. Стінки крипти покриті плоским багатошаровим епітелієм (3). Під ним в сполучної тканини розташовуються лімфоїдні фолікули (2) і скупчуються лейкоцити. Останні поступово виходять в просвіт крипти, змішуються зі слиною, надаючи їй бактерицидні властивості. У мигдалині зустрічаються і незерністие лейкоцити, що мігрують з кровоносних судин. Збільшенням кількості фолікулів пояснюється набухання слизової оболонки і горбистий її вигляд. Розрізняють такі мигдалини: у центрі підстави м'якого піднебіння непарну піднебінних мигдалин, а на кордоні небно-мовних дуг з корінням мови - парні піднебінні мигдалини. Між входами в глоточнобарабанние (євстахієві) труби формується глоточная, на корені язика-мовний мигдалина.

  Гістологічне будова застінних слинних залоз. Ця група залоз, «як і всі застінні залози, побудована за типом компактних органів.

  Сполучнотканинна строма утворює зовнішню капсулу залози, великі міжчасточкові і ніжні внутрідольковие прошарку. У масі сполучнотканинної строми розташовані-вивідні протоки залози, кровоносні судини, симпатичні і парасимпатичні нерви, що регулюють приплив крові до залози та її секреторну діяльність.



  Паренхіма слинних залоз являє собою складну залозу. Кінцеві відділи її мають форму альвеол або трубок (рис. 202). Стінка їх двошарова. Клітини внутрішнього шару, зверненого до просвіту, виділяють секрет. Клітини зовнішнього шару зірчастої форми. З'єднуючись кінцями своїх відростків, вони утворюють як би кошичок навколо кінцевого відділу. Ці клітини і називаються корзинчатими. Так як вони мають здатність скорочуватися, то їх ще називають міоепітеліальних. Скорочуючи, вони стискають кінцевий відділ і тим полегшують виведення з нього секрету. Секреторні клітини працюють з більшою інтенсивністю, особливо у великої рогатої худоби; у них на добу виділяється близько 60 л слини. У свині за той же час виробляється 15 л, у коня -40 л слини.







  Рис. 202. Схема будови привушної (Л),

  підщелепної (Б) і під'язикової (В) слинних

  залоз; Г - поперечний розріз змішаного

  кінцевого відділу:

  / - Междольковий вивідний протока; 2 - покреслений протока; 3 - вставні протоки; 4 - серозні (білкові) кінцеві відділи; 5 - слизові клітини; 6 - змішані кінцеві відділи; а - слизові клітини; б - серозні білкові клітини; 7 - міоепітеліальние клітини.

  Вивідні протоки залози складні, їх ділять на вставні, покреслені внутрідольковие і междоль-ковие. Стінка проток вистелена епітелієм, понад якого у вставних і смугастість протоках розташовуються міоепітеліальние клітини, а в міру укрупнення протоки з'являється сполучна тканина. Вставні протоки (3) починаються безпосередньо з кінцевих відділів. Вони у вигляді вузьких розгалужуються трубочок. Стінка їх складається з кубічного або сплощеного епітелію і міоепітеліальних клітин. Далі секрет потрапляє в покреслений протока (2). Він з широким просвітом і більш товстою стінкою. Остання складається з дуже високих циліндричних клітин з ясно вираженою полярністю і базальної ісчер-ченностью. Ця смугастість зумовлена ??тим, що в базальної частини плазмалемма утворює складки, між якими розташовуються мітохондрії. Це є ознакою секреторної діяльності. Вважають, що ці клітини беруть участь у регулюванні водного і сольового складу слини. Зовнішній шар стінки утворений міоепітелкем. Покреслені протоки, переходять в дрібні внутрідольковие вивідні протоки, вистелені двошаровим епітелієм.

  Об'єднуючись один з одним, дрібні вивідні протоки утворюють великі міжчасточкові вивідні протоки, з яких, у свою чергу, складається загальний, або головний, вивідний проток, що виходить з залози і прямує в ротову порожнину. Поблизу впадання в ротову порожнину цей протока вистелений багатошаровим плоским епітелієм.

  Різниця між трьома зарахованими слинними залозами полягає головним чином у будові кінцевих відділів і частково внутрідолькових вивідних проток.

  Привушна заліза (А) має добре розвинені покреслені і вставні протоки. Клітини останніх в ділянках, прилеглих до кінцевих відділів, у молодих тварин виділяють слиз. У дорослої свині деяка частина клітин зберігає цю здатність. Кінцеві відділи привушної залози у формі альвеол (рис. 200). Секреторні клітини їх стінки конічної форми і відносяться до серозному типу, тобто вони мають багате хроматином округле ядро ??в центрі клітини. Просвіт альвеол дуже малий, але він продовжується в міжклітинні секреторні канальці, завдяки чому секрет,

  мабуть, виділяється не тільки вузькій вершиною клітин, а й частково бічними сторонами їх. За характером секреції це Мерокріновая заліза. У підщелепної залозі (рис. 202-Б) кінцеві відділи двох типів. Одні серозні у формі альвеол, інші змішані (із серозних і слизових клітин) мають форму коротких трубочок. На дні цих трубок знаходяться серозні, а в інших частинах трубки слизові клітини. На поздовжньому розрізі такого відділу комплекс серозних клітин має вигляд полулуния. Вважають-, що змішані кінцеві відділи сталися в результаті перетворення деяких клітин вставних відділів у слизові клітини кінцевого відділу. У слизових клітинах на відміну від серозних темне, як би декілька здавлене ядро, що розташоване біля самої базальної мембрани. Інша частина клітини заповнена великими світлими вакуолями слизового секрету.

  В силу ослизнення вставні протоки в підщелепної залозі коротше, ніж у привушної.

  Під'язикова заліза (В} також трубчасто-альвеолярна, змішана, але у зв'язку з тим, що ослизнение вставних проток тут відбулося більшою мірою, ніж в підщелепної, в порівнянні з останньою в ній збільшено кількість змішаних кінцевих відділів і укорочених вставних проток. Короткопротоковая під'язикова заліза великої рогатої худоби є чисто слизової. Слизові клітини під'язикової залози більші.

  Глотка

  Глотка - pharynx (рис. 196-9) - розташована між носовою і ротовою порожнинами з одного боку, між входом в стравохід (18) і гортань (27) - з іншого боку. Вона являє собою складний порожнинної орган, основу якого утворюють поперечносмугасті м'язи. Усередині глотка покрита слизовою оболонкою, зовні-фасцією і пухкою сполучною тканиною, що зв'язує її з сусідніми органами. М'язи глотки мають кільцеподібне і поздовжнє напрямки, забезпечуючи її розширення і суживание. Кільцеподібні м'язи починаються від під'язикової кістки і хрящів гортані. М'язи правої і лівої сторін направляються дорсально і, зустрічаючись, утворюють глотковий шов. Поздовжні м'язи починаються від піднебінних і крилоподібні кісток і також закінчуються вд глоточном шві. Всі вони крнстріктори. М'яз, що розширює глотку, починається від середньої гілки під'язикової кістки і закінчується в бічній стінці глотки.

  Глотка ділиться на дві частини: травну, де проходить харчової ком, і дихальну, де проходить повітря. Слизова оболонка травної частини вистелена плоским багатошаровим епітелієм, а дихальної - циліндричним миготливим епітелієм. Глотка має три вхідних отвори: два з носової порожнини-хоани (24), одне з ротової порожнини-зев'у чотири вихідних отвори: два ведуть до середнього вуха - отвори глоточнобарабанних труб, третє - в гортань і четверте - в стравохід.

  Гортань лежить під стравоходом. Повітря з носової порожнини по ковтку йде вниз, в гортань, їжа ж з ротової порожнини йде по глотці вгору, в стравохід. Завдяки наявності в глотці особливих пристосувань харчової кому не потрапляє в гортань або в носову порожнину. При виході харчового кома з ротової порожнини мускулатура м'якого піднебіння скорочується, піднебінна фіранка відкидається догори і закриває вхід в носову порожнину. Піднебінно-глоточная дуга в цей час напружується, відмежовуючи травну частину глотки від дихальної. Рухома гортань, що має в своєму початку подвиж-

  ний надгортанний хрящ, при ковтанні корму дією відповідних м'язів наближається до ротової порожнини, корінь язика тисне на надгортанний хрящ і закриває їм отвір гортані.

  Таким чином, вхід в гортань виявляється закритим, та харчової ком вганяється м'язами в стравохід. У свині над входом в стравохід є заглотковий кишеню.

  Передня кишка, або стравоходу-шлунковий відділ Стравохід



  Стравохід-oesophagus (рис. 222-9)-забезпечує просування харчової грудки з глотки в шлунок, а у жуйних і назад. Він представлений досить довгою трубкою, яку ділять на шийний, грудний і невеликий черевний відділи. У всіх тварин шийний відділ лежить на лівій дорсо-ла-теральной стінці трахеї, до кінця шиї опускається на латеральну поверхню трахеї, утворюючи петлю. Надалі стравохід піднімається догори і, увійшовши в грудну порожнину, розташовується між листками середостіння, дор-сально від трахеї. Дійшовши до діафрагми, стравохід через стравохідний її отвір входить в черевну порожнину і прямує по стравохідної вирізці печінки у рогатої худоби до рубця, у свині і коні - до шлунку; у рогатої худоби і свині стравохід на кінці розширюється. Петля стравоходу шийної області забезпечує расправление стравоходу при подовженні шиї. Розширення стравоходу при вході в рубець сприяє антиперистальтики (при відрижці) у жуйних, допускає блювотні! руху у свині і собаки. Стінка стравоходу коня при вході в шлунок стає найбільш товстої, просвіт стравоходу звужується. Це разом з особливим пристроєм сфінктера шлунка перешкоджає блювотною. Рухам.

  Гістологічне будову. У стінці стравоходу розрізняють звернену до його просвіту слизову, далі підслизову, м'язову і саму зовнішню серозну оболонки.



  Рис / 203. Попречном розріз стравоходу собаки:

  / - Слизова оболонка; 2 - багатошаровий епітелій її; 3 - власна пластинка слизової оболонки; 4 - м'язова пластинка слизової оболонки; 5 - підслизова основа; 6 - залози в ній; 7 - внутрішній кільцевої та 8 - зовнішній поздовжній шар м'язової оболонки; 9 - Адвенти-циальная оболонка.

  Слизова оболонка стравоходу (рис. 203 - /) у дорослих тварин вистелена багатошаровим плоским епітелієм (2). Товщина і ступінь зроговіння у різних тварин різні. При згодовуванні грубих кормів товщина і ступінь зроговіння епітелію збільшуються. Епітелій гребінцем вдається в власну пластинку слизової. Остання побудована з пухкої сполучної, а також ре-тікулярной тканини і сосочками вдається в епітелій, що сприяє більш міцному з'єднанню цих шарів. М'язова пластинка слизової оболонки (4) не утворює суцільного шару і в різних ділянках стравоходу виражена в різному ступені. Подслизистая основа (5) складається з пухкої сполучної тканини. У початковій частині стравоходу в подслізіс-тій основі знаходяться прості розгалужені або складні слизові залози (б); їх секрет сприяє просуванню їжі. Завдяки такій основі слизова може зміщуватися, утворюючи тимчасові поздовжні складки. У момент проходження їжі складки розправляються, в результаті збільшується просвіт стравоходу. М'язова оболонка зазвичай складається з двох шарів, але у коня і жовчних три шари, а у свині - чотири. М'язові пучки спіралеообразно огинають стравохід, але так як крутизна спіралі в різних шарах різна, то у внутрішньому шарі розташування їх близько до кільцевому (7), а в зовнішніх - до поздовжнього (8). М'язова оболонка у великої рогатої худоби на всьому протязі складається з поперечно-м'язової тканини; у коня і свині в кінцевому відділі стравоходу вона замінюється гладкою м'язовою тканиною. Зовнішньою оболонкою в шийному відділі є адвентіція (9). Вона служить для зміцнення стравоходу в певному положенні. У грудному і черевному відділах стравохід зовні покритий серозною оболонкою, яка полегшує ковзання рухомих органів грудної та черевної порожнин.



  Рис. 204. Схема розподілу черевної порожнини на області:

  А - з бічної сторони; Б - з вентральної сторони; 1 - ліве; 2 - праве підребер'я; 3 - область мечоподібного хряща; 4 - ліва; 5 - права клубові області; 6 - поперекова область; 7 - пупкова область; 8 - ліва ; 9 - права пахові області; 10 - лонная область; В - передня черевна область; Г - середня черевце область; Д - задня черевна область в сегментального перерізі; /, 2, 3 - передня; 4, 5, 6, 7 - середня ; 8, 9, 10 - задня черевні області; а - діафрагма; б - Реброва дуга; в - сегментальная площина між передньої і середньої областями черевної порожнини; г - сегментальная площину між середньою і задньою областями черевної порожнини; д - кордон з тазової порожниною ; е - тазова порожнина; яс - грудна порожнина; з - сагиттальная площину; і-її продовження каудально; к - фронтальна площину.

  Розподіл черевної порожнини на області. Для кращої орієнтації в розташуванні органів в черевній порожнині її ділять на три великі області: передню черевну, середню черевну і задню черевну (рис. 204). Передня черевна область (1, 2, 3) від середньої відділяється умовної сегментальной площиною, проведеної вертикально по дотичній до найбільшої опуклості останньої пари ребер (в). У свою чергу, передня черевна область ділиться на три області. Вентрально розташована область мечоподібного хряща (3). Верхньою межею цієї, області ^''т' ^ кл (б). Що залишається верхня частина передньої черевної області серединної сагітальної площиною, проведеною через тіла грудних хребців, ділиться на дві рівні області - праве підребер'я (2) і ліве підребер'я (1), котррие з боків обмежуються ребрами, а діафрагмою (а).

  Середня черевна область (4, 5, 6, 7) відділяється від задньої умовної сегментальной площиною, проведеної вертикально по дотичній до мак-локам (г).

  У середній черевній області умовними сагітальній площині, опущеними по дотичній до поперечнореберним відростках поперекових хребців (3), виділяють праву (5) і ліву (4) клубові області. Що залишається між ними чотирикутна порожнину умовної фронтальної площиною (к), проведеної приблизно на рівні половини першого ребра, що у рогатої худоби і коні збігається з плечовим суглобом, ділиться на верхню - поперекову (6) і нижню - пупкову область (7).

  Задня черевна область (8, 9, 10) площинами, що відділяють дві клубові області та продовженими із середньої черевної області, кау-лальнейшем ділиться на праву (9) і ліву (8) пахові області, що мають трикутну форму. Між ними залишається область, дотична каудально-зентральним краєм з лонної кісткою і тому називається лонної об-істью (10).

  Шлунок

  Шлунок - ventriculus (лат.), gaster (грец.) - порожнинний орган «рис. 205). За кількістю камер шлунки бувають однокамерні і багатокамерні. Залежно від характеру слизової оболонки шлунки ділять на безжелезістие, або шлунки стравохідного типу, залізисті, або шлунки кишкового типу, і змішані, або шлунки стравоходу-кишкового типу. У шлунку розрізняють: вхід із стравоходу (/) в шлунок, або кардіа - саг-dia; вихід з шлунку в дванадцятипалу кишку (3), або пілорус -



  Рис. 205. Розподіл залізистих зон в шлунках різного типу будови:

  А - собаки; Б - свині; В - коня; Г - жуйних; / - вхід із стравоходу в желу-ДФК; 2 - велика кривизна; 3 - двенадца-т ^ пала кишка; 4 - пілорус; 5 - мала кривизна; 6 - сліпий мішок (у коня); 7 - дивертикул (у свині); 8 - рубець; 9 - сітка; 10 - книжка; / / - сичуг, а - зона кардіальних залоз; б - зона шлункових (власних) залоз; в - зона пнлоріче-ських залоз; г - зона слизової оболонки стравохідного тіпа.pylorus (4) \ основну розширену частину - дно шлунка - fundus. Однокамерний шлунок складається з карди-альної частини, прилеглої до кардіа, пилорической, що межує з пілорусом, і донної, або фундальной, частини, розташованої між карди-альної і пилорической частинами.



  Рис. 206. Шлунок жуйних (розкритий з дорсальній боку):

  1 - сітка; 2-губи травного жолоби; 3 - стравохід; 4 - книжка; 5 - сичуг; 6 - краніальний звід; 7 - внутрішні тяжі, відповідні зовнішнім жолобах; 8 - каудальний звід; 9 - рубець.

  Крім того, в однокамерному шлунку розрізняють диафрагмальную поверхню, звернену до діафрагми, і протилежну їй висцеральную поверхню, прилеглу до нутрощів, а

  також увігнуту малу кривизну (5) і опуклу велику кривизну (2). Шлунок жуйних багатоінсценує, стравоходу-кишкового типу (Г). Має чотири камери: рубець (8), сітку (5), книжку (10) і сичуг (11). Стінка шлунка складається з трьох оболонок: слизової, м'язової і серозної. Поступила в рубець і сітку слабо пережована їжа деякий час зберігається тут і піддається мацерації під впливом тепла і потрапили з їжею мікроорганізмів.

  Розм'якшення в цих камерах харчова маса повертається («відригується») невеликими порціями назад в ротову порожнину, де повторно пережовується (жуйка).

  У книжці пережована їжа віджимається, перетирається, після чого поступає в сичуг, де на неї впливає шлунковий сік, що виділяється залозами стінки сичуга.

  Рубець - rumen - жуйних дорослих тварин - найбільша камера (рис. 206-Р), займає майже всю ліву половину черевної порожнини, а вентральної частиною заходить навіть у праву половину цієї порожнини. Поздовжніми (лівим і правим) жолобами рубець ділиться на дорсальний і вентральний мішки, відкриті з внутрішньої поверхні один до одного. Від дорсального мішка відділяється краніо-дорсальний сліпий мішок, в який відкривається стравохід (3), що переходить далі в стравохідний жолоб (2) і у сітку (/). Цей сліпий мішок називають передоднем рубця. Слизова оболонка рубця покрита товстим пластом плоского багатошарового епітелію з довгими ороговілими сосочками. М'язовий шар слизової оболонки виражений слабо. У рубці при поїданні тваринам кормів, багатих вуглеводами, утворюються у великій кількості гази, які ведуть до його здуття-тимпаниту. Стравохідний жолоб (2) утворюється двома поруч лежать, спірально вигнутими складками - губами - слизової оболонки, між якими знаходиться дно жолоба. Розташовується він на правій стінці передодня рубця і сітки і прямує своїм кінцем до отвору між сіткою і книжкою. За стравохідного жолобу більша частина рідини, особливо у тварини в молодому віці, стікає прямо в сичуг, який в перші тижні молочного періоду найбільш розвинений. У пищеводном жолобі добре виражена іннервація і васкуляризація. Наявність у ньому чутливих нервових закінчень, місце розташування його в шлунку і рання діяльність дали підставу припустити, що нервовий апарат стравохідного желобаявляется пусковим механізмом моторної діяльності шлунка жуйних (Л. А. Щетинов).

  За рубцем за величиною у дорослої великої рогатої худоби слідують сичуг (5), книжка (4) і сітка (/), у вівці - сичуг, сітка і книжка.

  Сітка - reticulum - у формі сплюсненого кулі лежить в області мечоподібного хряща, ззаду діафрагми, попереду рубця, знизу підходить до мечоподібного хряща грудини. З рубцем вона з'єднується широким отвором, з книжкою - вузьким. Слизова оболонка її вкрита багатошаровим плоским ороговілі епітелієм і утворює багато складок, на зразок осередків у стільниках, чому ця камера шлунка і названа сіткою.

  Книжка - omasum (4) - лежить у правому підребер'ї над сіткою і сичугом з правого боку. Форма її у великої рогатої худоби округла, у вівці і кози - овальна. Слизова оболонка покрита плоским багатошаровим епітелієм і утворює дуже багато складок, або листочків, чотирьох розмірів. На цих листочках знаходяться особливі сосочки. У слизовій оболонці листочків є м'язовий шар, обспечівает їх рухливість. М'язові пучки розташовуються уздовж і впоперек листочка. При скороченні поздовжніх пучків листочки коротшають, робляться товщі, а просвіт між ними зменшується, що викликає здавлювання потрапила між ними харчової маси, віджимання її. Скорочення ж поперечних пучків веде до тертя одного листочка про другий, до розтирання і разминанию що знаходиться між ними харчової маси.

  Одним кінцем книжка з'єднується з сіткою, іншим - з сичугом. Частина книжки, що має з внутрішнього боку форму жолоба, називається дном або мостом книжки. Гладка м'язова тканина моста на кордоні сичугом збільшується в об'ємі і утворює сфінктер.

  Сичуг - abomasum (5) - грушоподібної форми, розташований у правому підребер'ї. У ньому розрізняють велику (рис. 205-2, 5) і малу кривизни. Слизова оболонка його покрита циліндричним залозистим епітелієм, утворює складки і містить багато залоз, що виділяють пепсиноген і соляну кислоту, а у телят - особливий сичужний фермент, що викликає згортання молока. У слизовій оболонці сичуга розрізняють зони кардіальних (а). Власних (лонних) (б) іпілоріческіх залоз (в). У м'язовій оболонці сичуга два шари - подовжній і кільцевий. У пілорус кільцевої шар м'язової оболонки створює своєрідний сфінктер сичуга.

  Зміни окремих камер шлунка великої рогатої худоби з віком тварини. Відповідно до різної функцією окремих камер шлунка великої рогатої худоби розміри цих камер в різні періоди життя тварини неоднакові. У телят, що харчуються в перші дні життя тільки молоком матері, сичуг добре розвинений, який у 6-тижневих телят в 1,5 рази більше рубця і сітки, разом узятих. Книжка в цей період досить невелика. З переходом теляти на рослинний корм починають швидко збільшуватися в об'ємі рубець і сітка: у 8-тижневих телят вони за обсягом більше сичуга в 1,5 рази, у 10-12-тижневих телят перевищують обсяг сичуга в 2 рази, у 4-місячних телят - у 5 разів, а у півторарічного - в 6 разів.

  При цьому найбільший розмір набуває рубець. Значною мірою збільшується з віком і книжка.

  Шлунок свині (рис. 205-Б) однокамерний, стравоходу-кишкового типу, в формі розширеного, злегка вигнутого мішка з вхідним (кардіа) і вихідним (пілорус) отворами. На його зовнішній поверхні розрізняють велику (2) і малу (5) кривизни. Ділиться на кардиальную, донну і пілоричну частини. У кардіальної частини є сліпе випинання -

  дивертикул шлунка (7). Слизова оболонка в невеликої частини, прилеглі до кардіа, вистелена багатошаровим плоским епітелієм - на препараті білого блискучого кольору. Травних залоз тут немає (безжелезістая частина). Інша частина шлунка покрита залозистим циліндровим епітелієм блідо-рожевого кольору. У цій частині слизової оболонки шлунка розрізняють зони кардіальних (а), власних (донних) (б) і пілоріче-ських залоз (в). У м'язової доолочке три шари: поздовжній, кругової і косою. Перший знаходиться "на обох кривизни і між кардіа і дивертикулом, другий більш розвинений в пілоричного частини, третій - в кардіа. У свині шлунок розташовується в лівому і правому підребер'ї і в області мечоподібного відростка. Передньої поверхнею він межує з діафрагмою і печінкою, задній - вісцеральної - з кишечником, лівої - з діафрагмою і селезінкою, правою - з печінкою і підшлунковою залозою. Великий кривизною він прилягає до черевної стінки в області мечоподібного відростка.

  Шлунок коні - однокамерний стравоходу-кишкового типу, в формі розширеного, вигнутого мішка з перехопленням на середині (В). Шлунок коні в основному влаштований так само, як і шлунок свині, лише з деякими відмінностями. Кардіальна, безжелезістая частина добре виражена і має округлий сліпий мішок (6). На препараті безжелезістая і залозиста частини слизової оболонки, покриті, як і у свині, різним епітелієм, ясно помітні: перша має білий блискучий колір, друга - рожевий. Між ними ясно видно межу. У м'язовій оболонці розрізняють кругові (Б-2), косі (4, 8) і поздовжні (/) м'язові пучки. Поздовжні пучки розташовані переважно по кривизни шлунка; кругові - в пілоричного частини, формуючи сфінктер пілоруса (7); косі основною масою лежать в кардіальної частини, близько стравоходу. При цьому чим більше вони натягуються, особливо під впливом газів, що наповнюють шлунок, тим більше закривають отвір стравоходу, який тут йде під косим кутом до шлунку і не розширюється, як у свині і рогатої худоби. Так створюється своєрідний, дуже міцний кардіальний сфінктер (9), що перешкоджає зворотному руху їжі і газів, що при сильному розширенні шлунка (при неправильному годуванні) може призвести до смерті. Розташований шлунок більшою своєю частиною в лівому підребер'ї і меншою - у правому підребер'ї. З нижнього боку черевної стінки з області мечоподібного хряща він відтісняється що розташовується тут великий ободової кишкою. Обсяг шлунка коні невеликий - вміщує близько 15 л рідини.

  Шлунок собаки - однокамерний, кишкового типу, кілька схожий з шлунком свині, проте дивертикула і плоского багатошарового епітелію в ньому немає (А).

  Шлунок всіх тварин з сусідніми органами - діафрагмою, дванадцятипалої кишкою і селезінкою - з'єднується зв'язками, утвореними серозної оболонкою. З печінкою він зв'язується малим сальником.

  Гістологічне будова шлунка. Стінка шлунка складається з слизової, підслизової, м'язової і серозної оболонок.

  Слизова оболонка в безжелезістом шлунку - стравохідного типу, в залозистому - кишкового типу, а в змішаних шлунках - обох типів.

  Слизова оболонка стравохідного типу є безпосереднім продовженням слизової стравоходу. Вона має багатошаровий плоский епітелій, більш-менш ороговевающий. У власній пластинці слизової стравоходу можуть розташовуватися залози, що не виробляють травних ферментів, а лише секрет слизового характеру. М'язова пластинка слизової представлена ??невеликими пучками м'язових клітин. Слизова



  Рис. 207. Схема гістологічної будови:

  А - сосочка слизової рубця; Б - великої складки слизової сітки; В - листка книжки великої рогатої худоби; а, б, в - те ж, під великим збільшенням: / - багатошаровий плоский ороговевающнй епітелій; 2 - власна пластинка слизової оболонки, 3 - м'язова пластинка слизової; 4 - м'язова оболонка стінки; 5 - відросток кільцевого шару м'язової оболонки книжки.

  стравохідного типу знаходиться в рубці, сітці і книжці (рис. 207). Вона позбавлена ??залоз, а м'язова пластинка її в рубці або відсутній, або представлена ??одиничними клітинами. У сітці м'язова пластинка виражена добре на вершині складок, а в листочках книжки складається з трьох шарів, що лежать уздовж і впоперек листочка. При скороченні поздовжніх м'язових пучків листочки коротшають, робляться товщі, а просвіт між ними зменшується, що викликає здавлювання потрапила між ними харчової маси, віджимання її. Скорочення ж поперечних м'язових пучків веде до тертя одного листочка, а іншого, до розтирання і разминанию що знаходиться між ними харчової маси. У свині і коні слизова стравохідного типу, розташована поблизу стравоходу.

  Слизова оболонка кишкового типу (рис. 208) - найбільш специфічна для шлунка. На ній знаходиться багато заглиблень, видимих ??простим оком, - шлункові ямки (9). Епітелій поверхні і ямок слизової оболонки одношаровий циліндричний (1). Базальна половина його клітин містить ядро ??і інші органели, а апикальную половину їх заповнюють крапельки мукоїдного (слізеобразное) секрету. Завдяки безперервному виділенню мукоїди вся внутрішня поверхня шлунка вкрита товстим шаром слизу, що оберігає її від пошкодження.

  Власна пластинка слизової оболонки дуже товста. У ній знаходяться, залежно від зони шлунка, кардіальні (рис. 205-а), пило-рические (в) або власні (фундального) залози (б). Так як залози лежать дуже щільно, то сполучної тканини у власній пластинці слизової оболонки шлунка мало.

  М'язова пластинка слизової оболонки шлунка виражена добре. Від м'язової пластинки окремі м'язові клітини відходять в сполучну тканину власної пластинки слизової оболонки. При скороченні м'язових елементів слизової оболонки в ній утворюються складки, що сприяє виведенню секрету з її залоз.

  Власні залози шлунка-фундального (рис. 205-б; 208-3, 4) прості трубчасті, у свині сильно гілкуються, звиваються, а у коня, крім того, анастомозируют один з одним, утворюючи складну мережу залоз. У залозі розрізняють шийку, тіло і дно. У шийці лежать енергійно розмножуються клітини, за рахунок яких оновлюється епітелій як самих залоз, так і шлункових ямок. Крім того, ці клітини виділяють слиз. У жуйних шийки особливо довгі. Стінки тіла і дна залоз складаються з головних, парі-



  Рис. 208. Слизова оболонка дна шлунка собаки:

  1 - одношаровий циліндричний епітелій; 2 - власна пластинка слизової оболонки; 3 - фундального залози в ній; 4 - частина фундальной залози під великим збільшенням; 5 - головні клітини фундальной залози; 6 - про-кладочні клітини фундальной залози; 7 - секреторні канальці в них; Т - просвіт залози; 8 - м'язова пластинка слизової оболонки; 9 - шлункові ямки.

  етальних (обкладинкових) і добавоч-них клітин. Головні клітини більш численні (рис. 208-5), мають невеликий розмір, кубічну або призматичну форму, базо-фильной цитоплазму з добре вираженим пластинчастим комплексом і мітохондріями. Ядра в них розташовуються ближче до основи, на апікальному полюсі микроворсинки. Головні клітини виділяють пепсиноген. Парієтальні клітини (6) зустрічаються в меншій кількості, овальної або грушоподібної форми. Вони більші головних і тому виступають за їх межі. Ядра їх знаходяться в центрі. У оксифильной цитоплазмі є система внутрішньоклітинних канальців (7), сполучена з просвітом залози, а на апікальному кінці - мікроворсинки. Обкл-дочно клітини синтезують хлориди, з яких утворюється соляна кислота. Вона актіаізірует пепсиноген, перетворюючи його в активний фермент - пепсин, а також звільняє харчову масу від мікроорганізмів. При різних фізіологічних станах стан і кількість головних і парієтальних клітин може змінюватися. Крім двох основних видів залізистих клітин, в стінці фундальной залози є додаткові клітини, що виділяють слиз. Просвіт фундального залоз дуже вузький і відкривається, пекло, так <^ ж ^ л ^ дота'та ямок. Розташовані залози так тісно, ??що сполучна тканина власне слизової оболонки зберігається лише у вигляді ледь помітних прошарків.

  Пилорические залози (рис. 209-5) виділяють слиз з домішкою пепсину. За формою це прості, трубчасті, сильно розгалужені залози, що відкриваються в більш широкі і глибокі шлункові ямки. Лежать вони не так щільно, як власні залози, і мають більш широкі просвіти. Стінка їх складається з високих циліндричних залізистих клітин з оксифильной цитоплазмою. Ядра клітин сплющені і розташовуються ближче до основи клітин.

  Кардіальні залози (А) теж трубчасті, прості, з розгалуженим кінцевими відділами. У типових кардіальних залоз порівняно довгі вивідні протоки і короткі кінцеві відділи. Продукують вони слиз. Форма клітин призматична. Ядра овальної форми і розташовуються біля основи клітини. Зона, зайнята кардіальним залозами, зазвичай невелика.



  Рис. 209. Будова А - кардинальної і Б - пилорической залози свині:

  1 - епітелій слизової шлунка; 2 - шлункова ямка; 3 - шийка залози; 4 - вивідний проток залози; 5 - кінцевий відділ залози; 6 - поперек перерізані гілки і витки кінцевого відділу залози.

  Рис. 210. Напівсхем ^ ма м'язових шарів шлунка:

  А - свині; Б - коні, а - зовнішнього шару; б - внутрішнього шару; 1, la, і 16 - нар'ужний поздовжній шар; 2 - середній кругової шар; 3 - сліпий мішок; 4 - зовнішній косий шар; 5 - стравохід; 6 - дванадцятипала кишка; 7 - сфінктер пілоруса; 8 - внутрішній косою шар; 9 - його петля навколо входу в піщевод.Подслізістая основа шлунка розвинена добре і складається з пухкої сполучної тканини з розташованими в ній кровоносними і лімфатичними судинами, симпатичними і парасимпатичними нервами, а також інтрамуральними гангліями.

  М'язова оболонка шлунка складається з гладкої м'язової тканини і утворює 2 - 3 шари: кільцевої, косою і поздовжній (рис. 210), виражені в різних відділах шлунка і у різних тварин неоднаково.

  Зовні шлунок покритий серозною оболонкою, в якій зустрічаються еластичні волокна і жирові клітини.

  Нервові елементи шлунка утворюють подслизистое (мейснеровском), міжм'язове (Ауербаховского) і подсерозной сплетіння.

  Середня кишка, або тонкий відділ кишечника

  До складу середньої кишки, або тонкого відділу кишечника, входять дванадцятипала, худа і клубова кишки, а також похідні дванадцятипалої кишки - печінка і підшлункова залоза. У цьому відділі відбувається найбільш інтенсивне перетравлювання їжі, а саме перетворення крохмалю в цукор, розщеплення білків до амінокислот, розщеплення жирів, на гліцерин і жирні кислоти. Переварювання відбувається під впливом кішгчного соку, що має лужну реакцію і виділяється численними прістеннимі і застінними залозами даного відділу кишечника. У тонкому відділі кишечника відбувається і найбільш інтенсивне всмоктування розкладених на складові елементи поживних речовин корму. Цієї функції відповідає будову слизової оболонки кишечника. Харчова маса в середній кишці невпинно перемішується і просувається у напрямку до задньої кишці завдяки наявності в ній добре вираженою м'язової оболонки.

  Рухливість середньої кишки, особливо тещею, забезпечується порівняно довгою брижі, на якій вона підвішена.

  Дванадцятипала кишка-intestinum duodenum (рис. 222-А - 14) - місце, де найбільш інтенсивно відбувається перетравлювання і всмоктування поживних речовин. Довжина її у різних тварин різна, і назва її - дванадцятипала (тобто рівна ширині дванадцяти пальців, або перстів, руки людини, складених поруч) у тварин не відповідає дійсності. Так, у коня вона досягає довжини 1 м, а у рогатої худоби-1,2 м. Починаючись від пілоруса і без особливих кордонів переходячи в худу кишку, дванадцятипала кишка утворює ряд вигинів: S-образ-ную звивину - в області печінки, перший поворот (назад) - в області правої нирки, другий поворот (ліворуч і вперед) - ззаду правої нирки (у коня, свині та собаки) або біля крила клубової кістки (у рогатої худоби). У початковій частині вона прилягає до печінки і розташовується переважно в правому підребер'ї. У порівнянні з іншими кишками цього відділу вона менш рухлива, так як підвішена на короткій брижі. У товщі її стінки велика кількість пристінних залоз, а в просвіт кишки відкриваються вивідні протоки застінних залоз - печінки і підшлункової залози (рис. 191-5, 10) і виступають кишкові ворсинки.

  Худа кишка - intestinum jejunum (рис. 222-А-16) - при розтинах зазвичай буває слабо наповненою харчовими масами, чому вона і отримала свою назву. У ній відбуваються в основному ті ж процеси, що що і в дванадцятипалій кишці, з переважанням процесу всмоктування. У зв'язку з цим довжина тонкої кишки в порівнянні з довжиною інших кишок є найбільшою. Худа кишка утворює ряд петель і підвішена на довгій брижі. Кількість пристінних залоз у ній менше, ніж у дванадцятипалій кишці; застінних залоз немає. Ворсинки її відрізняються дещо меншим розміром, ніж у дванадцятипалій кишці, а в товщі її стінки є більша кількість захисних лімфоід-них солітарних фолікулів і кишкових (пеєрових) бляшок. Розміщується худа кишка у всіх вільних місцях черевної порожнини, куди вона проникає своїми петлями. У рогатої худоби її краще обстежити в правої клубової області; у свині - в підребер'ях; у коня - у лівій клубової області; у собаки - по черевній стінці, в нижній її частині. Худа кишка без ясно видимих ??меж переходить у наступний відділ - клубову кишку.

  Подвздошная кишка - intestinum ileum (A-18) - порівняно коротка і більш пряма, тим худа або навіть дванадцятипала кишка. Вона впадає або в сліпу кишку (у коня), або на кордоні сліпий і ободової (рогата худоба, свиня і собака) і розташована у більшості тварин (крім свині) в правому подвздохе, звідки і отримала свою назву. Перетравлювання і всмоктування поживних речовин в клубової кишці менш інтенсивне. У стінках її знаходиться велика кількість пеєрових бляшок.

  Гістологічне будова середньої кишки. Стінка середньої кишки має слизову оболонку, підслизову основу, м'язову і серозну оболонки (рис. 211).

  Слизова оболонка (/) складається з епітелію, власної н м'язової пластинки. Всі три шари беруть участь в утворенні

  пальцевидних випинань - ворсинок, за рахунок впячивания епітелію у власній пластинці слизової утворюються общекішечние (ліберкюнови) залози, або крипти, а завдяки впячивание в підслизовий шар - залози дванадцятипалої кишки (бруннерови).

  Ворсинки кишечника (рис. 212) в числі 2-4 десятків на 1 мм2 виступають в просвіт кишки. Кожна ворсинка покрита одношаровим циліндричним каймистим епітелієм (/), в якому зустрічаються келихоподібних і аргентафінние клітини. Основу ворсинок становить пухка сполучна тканина з домішкою ретикулярної і пучків гладкої м'язової тканини. У центрі ворсинки знаходиться один, а у вівці декілька лімфатичних синусів (4). Навколо синуса в сполучній тканині розташовані сплетення капілярів артерій, вен і закінчення вегетативних нервів.

  Рис. 211. Гістологічне будова худої кишки:

  / - Слизова оболонка; / / - підслизова основа; / / / «м'язова оболонка; IV - серозна оболонка; / - епітелій, 2 - келихоподібних клітини в ньому; 3-власна пластинка слизової оболонки; 4 - ворсинка; 5 - общекішечние залози; 6 - м'язова пластинка слизової оболонки; 7 - кровоносні судини; 8 - внутрішній круговий м'язовий шар; 9 - зовнішній поздовжній м'язовий шар.


  Каймистий епітелій отримав свою назву за те, що на вільній поверхні клітин цього епітелію мається облямівка. Електронно-мікроскопічні дослідження показують, що облямівка кожної клітини складається з декількох тисяч мікроворсинок. Вони є виростами цитоплазми, покритими плазмалеммой. Мікроворсинки в кілька десятків разів збільшують всмоктувальну поверхню. Вони багаті полісахариди, що перешкоджають проникненню в клітини мікробів, і ферментами (фосфатаза і ліпаза), що сприяють розщепленню жирів і вуглеводів перед надходженням в клітку і ресинтезу їх в клітці. Між Каемчатая клітинами є прикінцеві пластинки, які препятст-'вуют проникненню речовин з просвіту кишечника, так що всмоктування здійснюється тільки через облямівку. Крім того, встановлено, що розщеплення харчових речовин і всмоктування найбільш інтенсивно відбуваються в області покресленої облямівки. Цей процес одержав назву пристінкового травлення на відміну від порожнинного, совершающегося в просвіті кишкової трубки. Келихоподібних клітини (3) виділяють слиз для зволоження внутрішньої поверхні кишечника, що полегшує рух харчових мас вздовж нього. Тому в міру ущільнення цих мас в дисталь-них відділах кишечника кількість келихоподібних клітин зростає. Аргентафінние клітини легко сприймають солі срібла. Вважають, що вони спосо бствуют всмоктуванню вітаміну В12 і виділяють секретин, який регулює діяльність травних залоз. Продукти розпаду білків і вуглеводів (амінокислоти і цукру) проникають в кровоносні судини ворсинок, а продукти розпаду жирів, обмилюють жовчю, після впливу на них соку

 Рис. 212. Поздовжній розріз

  вершини ворсинки з тонкого

  відділу кишечника собаки:

  1 - епітелій ворсинки; 2 - його облямівка; 3 - келихоподібних клітини; 4 - лімфатичний синус; 5 - м'язові клітини; 6 - судини і нерви.



  підшлункової залози переходять в лімфатичні синуси. Завдяки наявності в ворсинці м'язових клітин (5) вона скорочується, її судини стискаються, що полегшує відтік крові і лімфи з розчиненими в них поживними речовинами, забезпечує перемішування знаходяться близько ворсинки розчинених поживних речовин, а також зіткнення з ворсинками все нових і нових їх порцій.

  Общекішечние залози знаходяться в основній пластинці слизової оболонки і відносяться до типу простих трубчастих залоз. Їх протоки відкриваються між основами ворсинок. Стінка залоз поблизу шийки складається з Каемчатая, келихоподібних аргентафінних і бескаемчатих клітин. Останні відіграють роль камбію. На дні общекішечних залоз

  розташовуються групами або поодинці кишкові клітини з ацидофільні гранулами, які, мабуть, беруть участь в утворенні травного соку.

  Общекішечние залози виділяють свій секрет в кишечник, де він активізує дію соку підшлункової залози.

  В основній пластинці слизової оболонки середньої кишки, побудованої з пухкої сполучної і ретикулярної тканин, у великій кількості знаходяться макрофаги, плазматичні клітини, лімфоцити, а також солітарні фолікули і кишкові бляшки. У нормі солітарні фолікули - ледве помітні округлі піднесення на внутрішній поверхні кишки. Складаються вони з ретикулярної тканини і скупчення лейкоцитів. Розташовуючись великими групами, солітарні фолікули формують кишкові бляшки, які у різних тварин мають різну форму і різну величину. Особливо великі вони у великих тварин. Разом з поодинокими лейкоцитами, у великій кількості зустрічаються в слизовій оболонці кишечника, солітарні фолікули і кишкові бляшки захищають організм від проникаючих в нього мікроорганізмів і є місцем розмноження лімфоцитів. Там, де вони розвинені, ворсинки кишки згладжені.



  Рис. 213. Залози дванадцятипалої кишки коні:

  / - Общекішечние залози слизової оболонки; 2 - м'язова пластинка слизової оболонки; 3 - залози дванадцятипалої кишки в підслизовій основі.

  Слизова оболонка кишечника має також мускульну пластинку. Подслизистая основа складається з пухкої сполучної тканини. У підслизовій основі дванадцятипалої кишки знаходяться залози дванадцятипалої кишки. Це складні трубчасті або розгалужені альвеоляр-но-трубчасті залози (рис. 213-5), що виділяють секрет слизового характеру. Стінка їх побудована з епітелію, що нагадує епітелій пілоричних залоз. Вивідні протоки їх виходять між общекішечнимі залозами. Вони беруть участь у нейтралізації кислої реакції шлункового соку і розщепленні білків і вуглеводів.

  У підслизовій основі тонкого кишечника (ріс.211-/ /) розташовується основне сплетіння кровоносних і лімфатичних судин, що живлять стінку кишки, а також подслизистое нервове (мейснеровском) сплетіння з великою кількістю інтрамуральних нервових гангліїв. Кінцеві гілки цього сплетення проходять в ворсинки і залози кишечника, забезпечуючи регуляцію секреції залоз і всмоктування поживних речовин. Всі сплетення кишечника утворюються гілками блукаючого і симпатичного нервів.

  М'язова оболонка кишечника (/ / /) складається з гладкої м'язової тканини, що утворить внутрішній-кругової і зовнішній - поздовжній шар (8, 9). Між ними знаходиться міжм'язове нервове (Ауербаховского) сплетіння. Іннервуючи м'язові шари, воно викликає їх скорочення, завдяки чому відбувається перистальтичні рух кишок і вміст кишечника проштовхується у напрямку до анального отвору.

  Зовнішнім шаром стінки кишечника є серозна оболонка (IV).

i

  Печінка

  Печінка-hepar (рис. 214)-широка, щільна, дольчатая заліза буро-червоного кольору. Найбільша заліза в організмі, що має різноманітне значення в житті тварини. Основна її функція - виділення жовчі, бере участь у перетворенні жирних кислот їжі в розчинні сполук, здатні всмоктуватися судинами кишкової стінки. У печінці відбувається синтез і відкладення глікогену, зворотне перетворення його в цукор і виведення в кров у міру потреби організму. Велике значення має бар'єрна функція печінки-затримка бактерій і нейтралізація отруйних продуктів розпаду білка. Печінка бере активну участь в обміні білків, жирів, вуглеводів і вітамінів і водному обміні, кровотворенні, особливо в ембріональний період, в освіті сечовини, а у птахів-молочної кислоти.

  Печінка займає передню частину черевної порожнини, примикаючи безпосередньо до діафрагми. У жуйних вона розташована у правому підребер'ї, у коня - частково і в лівому, у свині та собаки лежить майже рівними частинами в правому і лівому підребер'ї. У печінки опукла діафрагмальнаповерхню, що примикає до діафрагми, і увігнута вісцеральна поверхню, звернена до шлунку і кишечнику. Майже в центрі вісцеральної поверхні є поглиблення-ворота печінки (10). Через них в печінку входять печінкова артерія, воротная вена (2) і нерви печінки, виходять з печінки жовчний протік (3) (у коня печінковий) і лімфатичні судини. В області воріт печінки розташовуються лімфатичні вузли. На вісцеральної поверхні лежить жовчний міхур (11) (у коня, оленя і верблюда він відсутній). З сусідніми органами-діафрагмою, дванадцятипалої кишкою, нирками-печінка з'єднується зв'язками, з малою кривизною шлунка - малим сальником. Від печінки до пупка йде кругла зв'язка (5). У ряду дорослих тварин вона більшою чи меншою мірою редукована.

  У печінці розрізняють тупий край (верхній) і гострі краї. На тупому краї дві вирізки: пищеводная (б) і для задньої порожнистої вени (а). Вирізками з боку гострого краю печінку ділиться на частки. Ліворуч від круглої зв'язки на





  Рис. 214. Схема часток печінки великої рогатої худоби (Л), дрібних жуйних (?), Коні (В], свині (Г): 1 - хвостата частка; 2 - воротная вена; 3 - жовчний протік; 4 - ліва латеральна частка; 5 - кругла зв'язка; 6 - квадратна частка; 7 - - міхуровопротока; 8 - права латеральна частка; 9 - хвостатий відросток хвостатої частки; 10 - ворота печінки; 11 - жовчний міхур; 12 - ліва медіальна частка; 13 - права медіальна частка; а - вирізка для задньої порожнистої вени; б - пищеводная вирізка.

  ходиться ліва частка (4), вправо-права (8). На правій частці розрізняють хвостату (верхню) (1) з хвостатим відростком (9) і квадратну (нижню) частки (б). Ліва частка печінки у свині, коні та собаки, крім того, ділиться на дві частки-ліву латеральну (4) і ліву медіальну (12), а у свині і собаки і права частка ділиться на дві-праву латеральну (8) і праву медіальну частки (13). У коня одна права частка через відсутність жовчного міхура відділена від середньої частки вирізкою, що йде по гострому краю печінки.

  Жовчний міхур - vesica fellea (/ /) - є резервуаром для жовчі. Стінка його складається з трьох оболонок: слизової, м'язової і серозної. Слизова оболонка вистелена одношаровим циліндричним епітелієм. У власній пластинці слизової оболонки жовчних, свині і хижих містяться трубчасті, слизові і серозні залози. У м'язовій оболонці два шари, що складаються з гладкої м'язової тканини з поздовжнім (внутрішнім) і кільцеподібним (зовнішнім) напрямом пучків. У жовчний міхур жовч надходить по дрібних протоках, з нього виходить по протоки міхура. З печінкою жовчний міхур місцями з'єднаний досить міцно, місцями лежить вільно. У жуйних він виходить за межі гострого краю печінки. У свині цього немає.

  Гістологічне будова печінки і ворітної кровообіг. Печінка - компактний орган. Її строма формує соединительнотканную капсулу, зверху покриту серозної оболонкою (рис. 215). Від воріт печінки сполучнотканинна капсула разом з жовчними протоками, судинами і нервами проникає всередину печінки і розбиває залозу на часточки, утворюючи междоль-ковие прошарку. Якщо междольковой сполучної тканини мало, то доль-чатость залози виражена менш чітко. Це спостерігається у коня і особливо у жуйних і птахів. У свині, навпаки, междольковой сполучної тканини багато, внаслідок чого часточки в ідни неозброєним оком на поверхні печінки у вигляді горбків розміром 1-1,5 мм. Кожна часточка у вигляді багатогранної призми (А), В центрі її розташована центральна вена (8). Внутрідольковие прошарку в печінці дуже ніжні і представлені



  Рис. 215. Будова часточки печінки:

  -Схема цілої часточки; Б - площа поперечного перерізу її (велике збільшення); В - пластинка з обплітають її кровоносними капілярами (велике збільшення); / - пластинка; 2 - клітина. утворюють печінкову пластинку (остання розрізана), 3 - жовчний капіляр в центрі пластики; 4-междольковий жовчний протік, що збирає жовч з капілярів; 5 - міжчасточкові

  нетві ворітної вени; 6 - венозні капіляри, що обплітають печінкові пластинки; 7 - венозні капіляри, що збирають кров в центральну вену (8).

  дінічнимі волокнами. Паренхіма печінки складається з тяжів печінкових клітин, які називаються печінковими пластинками. Останні анастомозируют між собою і утворюють мережу. Кожна така пластинка у ссавців складається з двох рядів печінкових клітин, у птахів - з 6-8 рядів. Між рядами печінкових клітин, складових пластинку, є вузькі щілини, утворені жолобками печінкових клітин, зверненими один до одного. Це внутрідольковие жовчні капіляри. У них немає власних стінок,

  i вони проходять в середині кожної печінкової пластинки. Жовч по цих капілярах стікає в міжчасточкові вивідні протоки, що мають власну стінку. Междольковие вивідні протоки, об'єднуючись, утворюють печінковий протік. У коня він відкривається прямо в просвіт дванадцятипалої кишки, у рогатої худоби і свині зливається з протоки міхура ь один жовчний протік.

  Особливістю печінкових клітин є те, що вони володіють дво-гторонней секрецією. Через поверхню клітин, звернену в просвіт келчного капіляра, виділяється жовч, яку клітини виробляють,: спользуя продукти розпаду гемоглобіну загиблих в селезінці еритроцитів. Через протилежну поверхню печінкові клітини вловлюють з крові (при посередництві клітин кровоносних капілярів) продукти руйнування гемоглобіну, отруйні продукти, що утворюються при перетравленні білків в травному тракті і розпаді тканинних білків, поживні речовини, що надходять з кров'ю з органів травлення; назад у кров печінкові клітини виділяють продукти переробки всіх цих речовин: сечовину, знешкоджені речовини, цукру, найважливіші білки плазми крові та ін Така особливість функції позначається на морфології клітин печінки.

  Епітелій печінкових пластинок на відміну від звичайного епітелію не має базальної мембрани. Поверхня печінкових клітин від ендотелію

  капілярів відділяється вокругсінусоідним простором, заповненим тканинної рідиною і мережею ретикулярних волокон. На поверхнях, звернених у просвіт жовчного капіляра і до ендотелію кровоносних капілярів, клітини несуть микроворсинки, що полегшують обмін. Печінкові клітини часто є двоядерними, що, мабуть, пов'язано з їх посиленою синтетичної діяльністю. У цитоплазмі добре розвинені мітохондрії і пластинчастий комплекс, що мають відношення до обміну речовин і процесам секреції, зерниста цитоплазматическая мережу (де синтезуються білки) і незерністие цитоплазматическая мережу, де утворюється глікоген. З непостійних включень в цитоплазмі печінкових клітин, крім глікогену, часто знаходять жир і пігменти. У роботі печінкових клітин спостерігається певна впорядкованість. Жовч виробляється головним чином вдень, а глікоген вночі. Відкладення глікогену починається з клітин, що лежать ближче до центру часточки, а жиру - в клітинах, що знаходяться ближче до поверхні часточки.

  З функцією печінки пов'язано і будова кровоносних капілярів часточки. Дуже тонка стінка їх складається з ендотелію, серед типових клітин якого знаходяться своєрідні зірчасті (купферовские) клітини. Вони більші, отростчатие і вдадуться в просвіт капілярів. Ці клітини виробляють ретикулярні волокна, що утворюють остов часточки; володіють фагоцитарної здатністю-здійснюють захисну функцію, вловлюючи з плинною крові чужорідні речовини, бактерії і пр., а також ряд речовин, які потім надходять в печінкові клітини. Уловлювання відбувається завдяки мікроворсинками зірчастих клітин, що переплітаються з микроворсинками печінкових клітин в вокругсінусоідном просторі.

  Кровообіг печінки. У ворота печінки входять печінкова артерія і ворітна вена. Перша приносить живильні речовини і кисень для самої печінки, другий доставляє венозну кров від шлунка і кишечника, селезінки і підшлункової залози. У печінці воротная вена і печінкова артерія багаторазово діляться і в кінцевому підсумку дають міжчасточкові артерії і вени (5), які йдуть по сполучнотканинним прошаркам між часточками. Від междолькових артерій і вен відходять більш дрібні судини, що розпадаються всередині часточки на капіляри синусоїдного типу (б, 7), обплітають печінкові пластинки. Тут венозна кров змішується з артеріальною, тече дуже повільно і вступає в ті складні біологічні взаємини з печінковими клітинами, які описані вище. З венозних капілярів кров направляється в центральну вену часточки (8). Таким чином, між двома венами розташовуються венозні капіляри. Це утворення венозних капілярів між двома венами називається чудесної мережею печінки. Центральні вени часточок зливаються через ряд більших вен в печінкові вени. Останні декількома стволами виходять з печінки на тупому краї її і впадають в каудальную порожнисту вену, прилеглу до цього ж краю печінки. Ток крові від вен кишечника через печінку до каудальної порожнистої вени носить назву воротного кровообігу.

  У судинах печінки є сфінктери, які регулюють швидкість течії крові в ній.

  Підшлункова залоза

  Підшлункова залоза-pancreas (рис. 222-А-15)-має різноманітну форму, рожево-сірий або з жовтим відтінком колір, розташовується в S-подібному вигині дванадцятипалої кишки, а у ряду тварин тягнеться далі. Ця залоза зовнішньої і внутрішньої секреції. Вона вирабати



  Рис. 216. Будова підшлункової залози:

  А - ділянка залози на розрізі; Б - схема паренхіми залози; В - кінцевий відділ залози під великим збільшенням: / - сполучнотканинна оболонка; 2 - междольковая сполучна тканина; 3 - кінцеві відділи зовнішньосекреторної частини залози, а - апікальний, оксифільний ділянку клітини, б - базальний, базофільний (з сильним розвитком зернистої цитоплазматичної мережі) ділянка клітини; в - просвіт кінцевого відділу; 4 - вставні відділи; 5 - внутрідольковие вивідні протоки; 6 - междольковий вивідний проток залози; 7 - острівець підшлункової залози; 8 - артерія; 9 - вена.

  кість ряд ферментів, що сприяють розкладанню основних частин корму - білків, жирів, вуглеводів-на їх складові елементи. Секрет підшлункової залози називається панкреатическим соком. Безпосередньо в кров вона виділяє гормони - інсулін і глюкагон, які регулюють вміст цукру в організмі та його витрачання. При ураженнях ділянок підшлункової залози, що виробляють інсулін, відбувається накопичення цукру в крові, звідки він потім переходить до органів сечовиділення і виводиться з організму з сечею, чого в нормі не буває. Це захворювання називається цукрових хворобою або діабет.

  Підшлункова залоза рогатої худоби має головку, праву і ліву частки. Розташовується вона в правому підребер'ї від дванадцятого ребра до 3-4 поперекових хребців. Ліва частка залози коротше, лежить поперек тіла тварини і межує з селезінкою. У більшості випадків підшлункова залоза відкривається одним вивідним панкреатичною протокою з правої частки в дванадцятипалу кишку на відстані близько 1 м від пило-руса. У підшлунковій залозі свині розрізняють головку, праву і ліву частки. Лежить вона в основному в правому підребер'ї, приблизно в межах двох останніх грудних і двох перших поперекових хребців. Ліва її дол я межує з селезінкою і лівою ниркою, права доля-з дванадцятипалої кишкою і правою ниркою. Панкреатичний проток відкривається в дванадцятипалу кишку на відстані 15-25 см від пі лора са. Підшлункова залоза коні лежить у правому та лівому підребер'ях і має головку, що лежить у вигині дванадцятипалої кишки, ліву частку, що межує з селезінкою, і праву частку, що доходить до правої нирки. Вивідних проток два. Головний панкреатичний протік відкривається разом з печінковим протокою в дванадцятипалу кишку недалеко від пілоруса, додатковий панкреатичний протік - проти головного протока. Іноді він запустив-кість. Підшлункова залоза собаки вузька, довга. Права частка її

  розташована вздовж дванадцятипалої кишки, ліва спрямована до шлунку. Вивідних проток буває від одного до трьох.

  Гістологічне будова підшлункової залози (рис. 216). У підшлунковій залозі розрізняють соединительнотканную строму і паренхіму, що складається з зовнішньосекреторної і внутрисекреторной частин.

  Сполучнотканинний остов утворює капсулу залози і ряд прошарків, які поділяють залозу на незграбні часточки. У междолькових прошарках проходять кровоносні судини, гілки симпатичного і блукаючого нервів, а також великі вивідні протоки. Внутрідольковие прошарку дуже тонкі.

  Внешнесекреторная частина паренхіми залози побудована за типом складно-альвеолярних залоз, тобто вона має головний протоку, що багаторазово галузиться на більш дрібні протоки, що формують міжчасточкові і внут-рідольковие протоки (5, 6). Кінцевим ділянкою останніх є вставні відділи (4). Стінка вставних відділів складається з плоского або низького кубічного епітелію і тонкого шару сполучної тканини. Принаймні укрупнення вивідних проток епітелій набуває характеру циліндричного, а власна пластинка слизової оболонки потовщується. Уставний відділ веде в кілька залізистих кінцевих відділів, що мають форму альвеол. Альвеоли, що відкриваються в один вставний відділ, утворюють ацинус. Стінка альвеол складається з секреторних клітин пірамідальної форми. Цитоплазма їх ділиться на дві зони, на межі яких розташовується ядро. Зовнішня, більш темна на препаратах зона клітини містить добре розвинену зернисту цитоплазматическую мережу і тому фарбується основними барвниками (б). Внутрішня зона, звернена до просвіту альвеоли-світліша, фарбується кислими барвниками і у голодних тварин заповнена великими гранулами секрету (а). Ці клітини виділяють панкреатичний сік.

  Внутрішньосекреторна частина паренхіми залози складається з скупчень клітин, які називаються острівцями підшлункової залози (Лангерганса) (7). Острівці різної форми і розміру. Вони безладно розсіяні між кінцевими відділами зовнішньосекреторної частини залози; 70% клітин острівця прилягає до ендотелію кровоносних капілярів. Це базофільні клітини (клітини (3). Вони мають округлу форму, темне ядро ??і виробляють інсулін. Цей гормон обмежує утворення глюкози в печінці і полегшує засвоєння її м'язами, завдяки чому кількість цукру в крові знижується. 20% клітин острівця представлено ацидофільними клітинами (клітини а), це великі клітини зі світлим ядром. Виробляють вони глю-кагон, який, сприяючи активації фосфорилази печінки, викликає розщеплення глікогену, внаслідок чого кількість цукру в крові збільшується. Роль інших клітин острівця не з'ясована, але, мабуть, частина з них грає роль камбію. Водночас на периферіїострівців (за даними електронно-мікроскопічних досліджень) зустрічаються перехідні форми клітин між ацінозних і острівними, що вказує на можливість утворення острівцевих клітин з ацинозной паренхіми. Острівці не мають проток, і виробляються ними інкрети надходять прямо в кров.

  Задня кишка, або товстий відділ кишечника

  До задньої кишці, або до товстого відділу кишечнику, відносяться сліпа, ободова і пряма кишки. У них закінчується всмоктування поживних речовин і формуються калові маси, які періодично викидаються назовні.



  Рис. 217. Різні типи будови товстого відділу кишечника:

  А - великої рогатої худоби; Б - свині; В - коня; Г - собаки; 1 - поперечна частина ободової кишки; 2 - частина ободової кишки, що йде назад; 3 - її частина, що йде вперед, 4 - клубова кишка; 5 - сліпа кишка; 6 - пряма кишка; 7 - ліве вентральне положення; «- ^ тазовий вигин (петля); 9 - ліве дорсальне положення великий ободової кишки; Ю-е ^ вентральне та / / - дорсальне поперечне положення; 12 - тении; 13 - кишеньки; 14 - праве вентральне і 15 - праве дорсальне положення великий ободової кишки; / б - мала ободова кишка / 7 - центрифугальні звивини лабіринту; 18 - центріпетальной звивини лабіринту; / 5> - ^ ^ ент ^ ральний поворот; 20 - початкова петля ободової кишки жовчних; 21-кінцева петля ободової кишки; 22 - Центріфугальниє спіраль; 23 - центріпетальной спіраль; 24 - вершина лабіринту.

  Сліпа кишка - intestinum caecum (рис. 217-5) - у рогатої худоби (А) має гладку поверхню, більший в порівнянні з середньою кишкою діаметр; розташована вона в правій половині черевної порожнини і досягає 70 см. Одним кінцем закінчується сліпо, іншим без меж переходить в ободову кишку. Сліпий кінець її називається верхівкою. У свині по зовнішній поверхні сліпої кишки (Б-5) тягнуться три поздовжні м'язові стрічки-тении (12). Вони коротше загальної довжини кишки, але простягаються від одного її кінця до іншого, внаслідок чого кишка збирається в складки і утворює кишеньки (13). Без кордонів сліпа кишка переходить в ободову (20).

  Сліпа кишка лежить в задній частині поперекової області. Верхівка її звернена каудально, вправо від середньої сагітальній площині і опущена вентрально. Довжина кишки порівняно невелика, діаметр, навпаки, значний. У коня сліпа кишка у формі коми і відрізняється величезними розмірами (В-5). При порівняно невеликому обсязі шлунка велика сліпа кишка збільшує можливість кращого використання об'ємистого рослинного корму. Сліпа кишка коня має чотири тении (12) з кишеньками (13) між ними, утвореними так само, як і у свині. У ній розрізняють головку, тіло і верхівку. Головка сліпий кашки - розширена закрита частина кишки зігнутої форми. Лежить переважно в правої клубової області. Опукла її поверхню велика кривизна, увігнута-мала. У малу кривизну головки відкривається подвздошная кишка (4), що має тут значні пучки кругової мускулатури, що формує сфінктер клубової кишки. Поряд з входом клубової кишки знаходиться вихідний отвір із сліпої кишки у велику ободочную кишку, також має сфінктер. Тіло сліпої кишки довге, з правої клубової області направляється Вентра-медіально в область мечоподібного відростка. Верхівка сліпої кишки звернена у бік діафрагми, відділяючись від неї великий ободової кишкою. Розташовується вона посередині передньої частини області мечоподібного відростка.

  Сліпа кишка собаки має гладку поверхню і являє порівняно коротку звивисту трубку. Вона без кордонів переходить в ободову кишку, де відкривається подвздошная кишка (Г-4, 5, 7).

  Ободова кишка - intestinum colon - найбільш довгу в товстому відділі кишечнику. У рогатої худоби (А, 17-21) досягає довжини Емі ділиться на три нерівних ділянки: початкову петлю, спіральний лабіринт і кінцеву петлю. Початкова петля (20) - пряме продовження сліпої кишки. Межею між ними є вхід клубової кишки (4), Початкова петля утворює три паралельних ходу-спочатку вперед, потім назад, потім знову вперед, після чого на рівні третього поперекового хребця переходить в спіральний лабіринт ободової кишки, який утворює два види спіральних завитків, що лежать в сагітальній площині. Перші з них направляються до центру спіралі (18), а другий-від центру до периферії (17). У великої рогатої худоби петлі спірального лабіринту утворюють по півтора обороту в кожному напрямку, у дрібної рогатої худоби - по три. На рівні першого поперекового хребця спіральний лабіринт переходить в кінцеву петлю (21). Остання має три паралельних положення і йде у зворотному початковій петлі напрямку, тобто спочатку прямує назад, потім вперед, потім знову назад і без меж переходить в пряму кишку (6). З поверхні ободова кишка рогатої худоби гладка, діаметр її поступово зменшується, так що кінцева петля її має найбільш вузьким просвітом. Ободова кишка у великої рогатої худоби у вигляді диска. У овець плоский диск зустрічається тільки в 3,04% випадків, а в 92,28%-діскоконус як з нормальним, так і з зсунутим розташуванням завитків. У 4,68% випадків спіральний лабіринт зустрічається у овець із зміненим (неправильним) ходом завитків (М. Б. Малакшінов). У овець останній завиток диска ободової кишки кілька відступає і близько розташовується близько петель худої кишки. А. М. Меєрович цей завиток називає відстоїть петлею. Ободова кишка у рогатої худоби розташована в правій половині черевної порожнини, примикаючи до правого боку рубця (рис. 222-А-17 \.

  У свині ободова кишка утворює лабіринт іншої форми і переходить в кінцеву петлю (рис. 217-Б). Ободова кишка має вигляд конуса, розташованого підставою догори, а вершиною донизу і складається з двох петель. Центріпетальной петля (23) спірального лабіринту, що йде від його заснування до вершини, утворює широку периферичну частину конуса, У цієї петлі дві тении (12), два ряди кишеньок (13), діаметр її порівняно широкий. Центріфугальниє петля (22), розташовуючись всередині конуса, повертається від вершини конуса до його основи. Кишеньок тут немає, діаметр її більш вузький. Виходячи з лабіринту, ця частина ободової кишки переходить в кінцеву петлю (21), яка направляється спочатку вперед, потім, досягнувши шлунка, повертається назад і без меж переходить в пряму кишку. На відміну від інших тварин у свині ободова кишка розташовується більшою своєю частиною в лівій половині черевної порожнини. Підстава конуса ободової кишки знаходиться в області попереку і частково в лівому подвздохе. Спіральний лабіринт розташований краніо-вент-рально, відхиляючись вліво. Вершина його лежить на межі лівого підребер'я в області мечоподібного хряща (у особин у віці 5-6 місяців) або в пупкової області і частково в області мечоподібного хряща (у особин у віці від 9 місяців до 1,5 років), де прилягає до черевної стінці (А. Д. Малов). Тому обстежити ободочную кишку свині доступнішим з лівого боку, а не з правого, як у інших тварин (рис. 220-7).

  У коня ободова кишка довга, різного розміру і займає в черевній порожнині величезне місце (рис. 217-В). У ній розрізняють велику ободочную кишку, що має більш широкий діаметр, і малу ободову кишку (16) з вузьким діаметром, майже рівним діаметру тонкого відділу кишечника. Велика ободова кишка розташовується подковообразно в два поверхи - вентрально і дорсально, утворюючи шість різних положень. Велика ободова кишка, починаючись в правої клубової області з малої кривизни сліпої кишки, йде спочатку по правій стороні черевної порожнини і утворює праве вентральне положення (14). З правого боку вона переходить на ліву сторону черевної порожнини, примикаючи до діафрагми і утворюючи диафрагмальное вентральне положення (10). Далі велика ободова кишка направляється по лівій стороні черевної порожнини - ліве вентральне положення (7) і йде до тазової порожнини, де робить новий поворот. Після цього вона йде назад з пройденого шляху, розташовуючись над вентральним становищем під назвою ліве дорсальне (Р), діафраг-мальное дорсальне (11) до праве дорсальне положення ободової кишки (15).

  Діаметр великий ободової кишки коні не скрізь однаковий. Починається вона вузькою трубкою, яка незабаром сильно розширюється і залишається розширеної на всьому вентральном її положенні. У лівому дорсальном положенні велика ободова кишка має, навпаки, найменший діаметр, який поступово наростає таким чином, що наприкінці правого дорсального положення велика ободова кишка виявляється сильно розширеною. Значно звужуючись в області попереку, праве дорсальне положення переходить в малу ободову кишку, що спрямовує в ліву клубову область. Величина просвіту ободової кишки на другому місяці розвитку плода однакова на всьому протязі, за винятком більш вузького кінцевого ділянки. Желудкообразное розширення дорсального коліна виникає на третьому місяці, вентральне розширення - на четвертому місяці розвитку плода (В. С. Бурякін). Внаслідок того що діаметр великий ободової кишки в лівому дорсальном положенні, особливо в початковій її частини, значно менше діаметра її в лівому вентральном положенні, між лівим дорсальним становищем кишки і стінкою черевної порожнини в області лівого подвздоха і частково підребер'я утворюється простір, що заповнюються петлями худою і малої ободової кишок (рис. 221 - Б-22). Велика ободова кишка коня негладка. На вентральном її положенні чотири тении і чотири ряди кишеньок, на дорсальном становищі перебувають три менш виражені тении і три ряди кишеньок. Дорсальні і вентральні положення великий ободової кишки з'єднані між собою серозної оболонкою. Короткими зв'язками велика ободова кишка з'єднується також з сліпий кишкою, з діафрагмою, печінкою, дванадцятипалої кишкою і підшлунковою залозою. Вона закріплюється на краниальном корені брижі.

  Мала ободова кишка (Б-S) має порівняно невеликий діаметр, значну довжину і розташовується окремими петлями переважно в лівій клубової області. Розпрямляючись, 'вона прямує до тазової порожнини і без меж переходить в пряму кишку (14). У неї дві тении, два ряди кишеньок, вона вільно підвішена на довгому каудальном корені брижі.

  Ободова кишка собаки гладка, має три положення: праве, діа-фрагмальний, або поперечне, і ліве.

 Пряма кишка - intestinum rectum (рис. 222 - Б - 9) - є порівняно коротким прямим відрізком задньої кишки. Лежить вона в тазової порожнини між хребтом і статевими органами і закінчується анальним, або заднєпрохідним, отвором. У великої рогатої худоби і коні через пряму кишку (per rectum) проводять обстеження деяких внутрішніх органів і визначають вагітність. Пряма кишка в задній частині серозної оболонки не має. Початкова частина кишки оточена серозної. оболонкою, яка переходить на кишку з заднього кореня бри-жейкі. З сусідніми органами пряма кишка з'єднується за допомогою

 Рис. 218. Область анального отвору:

  / - Довгий ОПУСКАТЕЛЬ хвоста; 2 - хвостова м'яз; 3 - подниматель ануса; 4 - зовнішній сфінктер ануса; 5 - сідничного-каверноз-ная м'яз; 6 - сечостатевої канал; 7 - хвіст (обрізаний); 8 - підвішуються зв'язка ануса; 9 - анальний отвір; 10 - м'яз, відтягуються пеніс тому.

  Рис. 219. Зріз товстої кишки: /-слизова оболонка; / / - підслизова основа; / / / - м'язова оболонка; / V-серозна оболонка; / - общекішечная заліза; 2 - келихоподібних клітини, 3 - м'язова пластина слизової оболонки; 4 - лімфоїдний фолікул; 5-кільцевої та 5 - подовжній шар м'язової оболонки





  пухкої сполучної тканини - зв'язками. Пряма кишка рогатої худоби (А-1) має ряд кільцевих перетяжок, у добре вгодованих тварин оточена значним шаром жиру. М'язовий пласт її більш потужний, ніж в інших відділах кишечника. У свині пряма кишка гладка, оточена жировою тканиною (рис. 220-12). У. Юшаді (рис. 221-А-/) і собаки пряма кишка перед анусом утворює велике розширення-ампулу.

  Задній отвір, або анус - anus (рис. 218), - формується каудальним кондом прямої кишки і трохи виступає під хвостом назовні. Зовні стінка ануса покрита шкірою, всередині-слизовою оболонкою, покритою багатошаровим епітелієм. Між ними розташована м'язова оболонка, що складається з гладкої м'язової тканини, внутрішній круговий шар якої формує внутрішній сфінктер ануса. У стінці анального отвору є ще зовнішній сфінктер (4), що складається з поперечно-м'язової тканини і лежачий ближче до шкіри. У самок продовженням цього м'яза в вентральних напрямку є м'яз, що стискає статеву щілину. Сфінктери ануса забезпечують до певного часу утримування калових мас у кишечнику. Крім того, в анусі є парна м'яз - подниматель ануса (3) - починається від сідничної ості клубової кістки і закінчується, віялоподібно розширюючись, в стінці ануса. Основна її функція - підтягування ануса вперед.

  У стінку ануса вплітається що йде з вентральної сторони другого хвостового хребця підвішуються зв'язка ануса (8). У самців вона продовжується на пеніс, де формує м'яз, відтягували пеніс назад (10). Дана м'яз особливо добре розвинена у биків і кнурів, що мають S-об-різний вигин пеніса.

  Гістологічне будова задньої кишки. Стінка товстого відділу кишечника (рис. 219) складається з оболонок слизової, підслизової, м'язової і серозної, або адвентиції.

  Слизова оболонка (I) у дорослих тварин не утворює ворсинок. Поверхня слизової покрита одношаровим циліндричним епітелієм з тонкою облямівкою і без неї. На кінці прямої кишки епітелій заміщається багатошаровим плоским. Власна пластинка слизової оболонки містить прості трубчасті общекішечние залози. Стінка їх преимущест. венно складається з келихоподібних клітин, завдяки чому залози виділяють багато слизу, що полегшує просування щільних калових мас. Травних ферментів ці залози не продукують. Лежать вони майже паралельно один одному і дуже тісно, ??так що від власної пластинки слизової оболонки залишаються лише ніжні прошарку між ними. М'язова пластинка слизової оболонки виражена добре.

  У підслизовій основі слизової оболонки (II) знаходиться велика кількість лімфоїдних фолікулів (4), що пов'язано зі значним розвитком в просвіті даної кишки мікрофлори. У сполучної тканини товстого відділу кишечника сильно розвинені еластичні елементи, яких особливо багато в кишечнику коня.

  М'язова оболонка (III) складається з добре розвиненого кільцевого м'язового шару (5). Зовнішній же поздовжній м'язовий шар (б) у тварин розвинений дуже сильно в теніях, тоді як в інших місцях кишки представлений лише розрізненими слабкими пучками (свиня, кінь). У тварин, в кишці яких тений немає (жуйні), поздовжній м'язовий шар розташовується рівномірно по колу кишки.

  Серозна оболонка (IV) звичайного будови. У прямій кишці вона змінюється волокнистої сполучнотканинноїоболонкою - адвентіціей.

  Розташування печінки, шлунка, тонкого і товстого відділів кишечника та підшлункової залози у зв'язку з їх розвитком

  Розташування внутрішніх органів легше уявити, якщо, враховуючи особливості розвитку печінки, шлунка і товстого відділу кишок, розібратися в топографії цих найбільш масивних органів. Решта нутрощі розташовуються у вільних від цих органів частинах черевної порожнини.

  Печінка у плодів раннього віку займає майже всю черевну порожнину. Тому у тварин протягом усього життя вона прилягає безпосередньо до діафрагми і у більшості з них розташовується в правому і лівому підребер'ях, опускаючись гострим (вентральним) краєм в область мечоподібного хряща (не у коня).

  Шлунок, зробивши в процесі ембріогенезу два повороти, розташовується ззаду печінки таким чином, що кардіальна його частина знаходиться в лівому підребер'ї, пілорична - у правому, а дно - в області мечоподібного хряща (останнє-не у коня).

  У зв'язку з харчуванням тварин різними кормами довжина і об'єм кишечника в філогенезі ссавців сильно змінюється. При харчуванні малими кількостями концентрованого корму довжина і об'єм кишечника невеликі і не заважають звичайному розташуванню шлунка ззаду печінки, які при цьому стикаються один з одним найбільш опуклими частинами. При харчуванні більш грубими кормами, поєдаємимі до того ж у великих кількостях, кишечник сильно подовжується, обсяг його збільшується, тиск з боку кишечника на шлунок і печінка стає дуже значним, і вони зміщуються в різні боки. При цьому шлунок зміщується більше вліво, а печінка вільніше розвивається справа.

  У хижих тварин, що харчуються найбільш концентрованої тваринною їжею, що мають порівняно невеликий обсяг шлунка й кишок, печінку і шлунок майже рівномірно лежать в правому і лівому підребер'ях і доходять до вентральної стінки області мечоподібного хряща. У свині (всеядного тваринного) печінка (рис. 220-14) вже краще розвивається в правому підребер'ї, а шлунок - в лівому (4). У коня (травоїдного тваринно-



  Рис. 220. Положення внутрішніх органів свині (вид зліва):

  1 - стравохід; 2 - трахея; 3 - ліва легеня; 4 - шлунок; 5 - селезінка; 6 - ліва нирка; 7 - ободова кишка; 8 - сліпа кишка; 9 - лівий ріг матки; 10 - лівий сечовід (відрізаний) * tl - сечовий міхур; 12 - пряма кишка; 13 - худа кишка; 14 - печінка; 15 - серце.





  Рис. 221. Положення внутрішніх органів коня:

  А - вид праворуч: 1 - пряма кишка; 2 - тазова петля великий ободової кишки; 3 - сліпа кишка; 4 - дванадцятипала кишка; 5 - права нирка; 6 - печінка; 7 - діафрагма; 8 - стравохід; 9 - грудна аорта; Л? - Права непарна вена; 11 - трахея; 12 - краниальная порожниста вена; 13 -

  серце; 14 - каудальная порожниста вена; / 5 - праве дорсальне положення великий ободової кишки; 16 - праве вентральне положення великий ободової кишки; 17-петлі худої кишки; 18 - сечовий міхур; 19 - кінець сечоводу; 20 - передміхурова залоза; 21 - правая пухирчастих заліза; Б - вид ліворуч:; 1 - трахея; 2 - стравохід; 3 - діафрагма; 4 - печінка; 5 - шлунок; 6 - селезінка; 7 - ліва нирка; 8 - мала ободова кишка; 9 - лівий яєчник; 10 - лівий яйцепровід; 11 -

  широка маткова зв'язка; 12 - лівий ріг матки; 13 - піхва; 14 - пряма кишка; 15 - сечостатевий переддень; 16 - статева щілина; 17 - заднепроходное (анальний) отвір; 18 - сечовий міхур; 19 - тазова петля великий ободової кишки; 20 - ліве вентральне положення великий

  ободової кишки; 21 - ліве дорсальне положення великий ободової кишки; 22 - худа кишка

  (Відрізана); 23 - поперечне (діафрагмальне) вентральне положення великий ободової кишки;

  24 - поперечне (діафрагмальне) дорсальне положення великий ободової кишки; 25 - серце; 26 - легенева артерія; 27 - грудна аорта; 28 - загальний плечеголовной стовбур.



  го) завдяки надзвичайно сильному розвитку товстого відділу кишечника печінку (рис. 221-А-6) ще більше, ніж у свині, розвинена в правому підребер'ї, а шлунок - в лівому (Б-5). В область мечоподібного хряща вони не заходять, так як відтісняються звідти сильно розвиненою великий ободової кишкою, зокрема її вентральним і дорсальним діафрагмальними положеннями. У рогатої худоби, що має об'ємистий рубець (рис. 222 -? - 6), шлунок займає майже всю ліву половину черевної порожнини, частково заходить навіть у праву половину. У лівій половині черевної порожнини найбільше місце займають рубець і сітка (/
  Товстий відділ кишечнику. У зв'язку з другим поворотом шлунка відбувається і поворот кишечника навколо краніальної брижової артерії, в результаті чого сліпа кишка переходить назад і вправо.

  У рогатої худоби (рис. 222) внаслідок сильного розвитку рубця, що займає майже всю ліву половину черевної підлогу ості, вже весь товстий відділ кишечника в основному розташовується у правому підребер'ї, в правих клубової і паховій областях, в правій половині пупкової області. У свині (рис. 220) товстий відділ кишечника лежить в основному в лівій половині черевної порожнини, чим різко відрізняється від положення його у інших сільськогосподарських тварин. Так, він займає у них поперекову, частково ліву клубову область, більшу частину лівого підребер'я до кордону з областю мечоподібного хряща. У коня (рис. 221) товстий відділ кишечника, виконуючи функцію, певною мірою подібну з функцією рубця жуйних тварин, має величезні розміри і займає майже всю нижню і частину верхньої половини черевної порожнини (правий подвздох, праве підребер'я, поперекова область, область мечоподібного хряща, ліве підребер'я, лівий подвздох, лівий пах і навіть частина лівого боку тазової порожнини). Два ряди трьох положень великий ободової кишки утворюють у коня як би стінки великого півовального поглиблення, дно якого складають тіло і верхівка сліпої кишки. Всіма цими кишками створюється велика вмістилище, де розташовуються петлі переважно худої, а частково і малої ободової кишки. У собаки товстий відділ кишечника знаходиться переважно в правій половині черевної порожнини.

  Знаючи положення шлунка, легко уявити і положення дванадцятипалої кишки з підшлунковою залозою. Якщо пілорична частину шлунка у всіх тварин знаходиться у правому підребер'ї, то і дванадцятипала кишка, що відходить від цієї частини шлунка, розташовується в правому підребер'ї і заходить в праву клубову область. А так як протока підшлункової залози впадає в початок дванадцятипалої кишки, то і підшлункова залоза більшою своєю частиною також лежить у правому підребер'ї, а частково заходить у ліве підребер'я.

  Тонкий відділ кишечника. Петлі тонкої кишки займають у тварин всі вільні ділянки черевної порожнини. У свині (рис. 220-13) і собаки вони розташовуються по периферії товстого відділу кишок, тобто займають область мечоподібного хряща, правого і лівого підребер'я, правого і лівого подвздохов, правої і лівої пахових областей, а також і в пупкової області. У рогатої худоби вони знаходяться переважно в правому подвздохе та правому підребер'ї (рис. 222-А-16). У коня петлі худої кишки лежать в правому і лівому підребер'ях, розташовуючись у поглибленні, утвореному товстим відділом кишечника, а також у лівому подвздохе між



  Рис. 222. Схема положення внутрішніх органів корови:

  А - вид справа: / - пряма кишка; 2 - черевна аорта; 3 - ліва нирка; 4 - права нирка; 5 - печінка (відвернута); 6-жовчний міхур; 7 - контур купола діафрагми; 8-праву легеню; 9 - стравохід; 10 - трахея; 11 - серце; 12 - контур прикріплення діафрагми до ребер; 13 - сичуг; 14 - дванадцятипала кишка; / 5 - підшлункова залоза; 16 - худа кишка; 17 - ободова кишка; 18 - кінець клубової кишки; 19 - сліпа кишка; 2G - сечовий міхур; 21 - піхва; Б - вид ліворуч: / - стравохід; 2-трахея; 3 - легкі; 4 - передній контур купола діафрагми; 5 - селезінка (її передній контур окреслено штриховий лінією); 6 - рубець; 7 - сечовий міхур; 8 - лівий ріг матки; 9 - пряма кишка; 10 - піхва; 11 - сечостатевий переддень; 12 - петлі худої кишки; 13 - сітка; 14 - серце.

  лівим дорсальним становищем великий ободової кишки і стінкою черевної порожнини (рис. 221-Б-22).

  Подвздошная кишка у рогатої худоби (рис. 222-А-18) і коні відповідно до положення у них товстого відділу кишок знаходиться в правій клубової області, у свині і собаки - на кордоні правого подвздоха з поперекової областю. 
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "КОРОТКІ ВІДОМОСТІ ПРО РОЗВИТОК СИСТЕМИ ОРГАНІВ ТРАВЛЕННЯ"
  1.  Хронічна серцева недостатність
      коротко зупинитися на поняттях систолічна і діастолічна дисфункція лівого шлуночка. Термін дисфункція лівого шлуночка відображає порушення нормальних взаємозв'язків між контрактільних і еластичним компонентами серцевого м'яза. В основі розподілу типів дисфункції лежать наступні критерії: звичайно діастолічний об'єм, фракція викиду, пікові швидкості наповненні лівого шлуночка і
  2. Б
      короткочасної дії (гексенал, тіопентал-натрій). Препарати 1-й і 2-й груп застосовують як снодійних та заспокійливих, 3-й групи - для наркозу. Літ.: Червяков Д. К., Євдокимов П. Д., Вішкер А. С., Лікарські засоби у ветеринарії, 2 изд., М., 1977. + + + Барію препарати, барію сульфат, барію сульфід (Депіляторій), барію хлорид (руміноторное і послаблюючий засіб). Через
  3. Г
      короткочасно - на слизовій оболонці кінцевої частини прямої кишки. Личинки травмують тканини травного тракту, виділяють в організмі господаря токсини. У шлунково-кишковому тракті личинки паразитують 9-10 міс, потім навесні - влітку випадають з каловими масами на землю, де заляльковуються. Тварини інвазіруются в літній час на пасовище, конов'язь в період літа комах. Симптоми. У
  4. Д
      короткий лікарський висновок про сутність хвороби та стан хворої тварини, виражене в термінах сучасної ветеринарної науки. Розрізняють Д. хвороби - найменування хвороби за прийнятою класифікацією та індивідуальний Д., що відображає індивідуальні особливості організму хворої тварини. Д. хвороби (нозологічний Д.) обмежується лише віднесенням кожного окремого випадку хвороби до тієї чи
  5. И
      короткочасним підйомом температури тіла, пригніченням, втомлюваністю, зниженням апетиту, позіханням, зниженням шкірної чутливості, слабкою желтушностью. При буйній формі коні зриваються з прив'язі, нестримно прагнуть вперед, рідше назад, натикаються на перешкоди, завдають собі рани і удари (рис. 1). Часто хворі коні беруть неприродні пози - впираються головою в землю, падають набік,
  6. К
      короткочасно чинного снодійного (4-5 год) при порушенні функції вегетативної і центральної нервової системи. Дози всередину: свині 0,2-0,5 г; собаці 0,1-0,2 г; сріблясто-чорної лисиці 0,05-0,1 г; нірці 0,01-0,02 г. Зберігають у банках оранжевого скла. + + + Кератит (Keratitis), запалення рогівки ока. Виникає у всіх видів сільськогосподарських і домашніх тварин після поразок
  7. Э
      короткочасні підйоми температури тіла, іноді діарея. Діагноз заснований на епізоотологічних даних і результатах мікроскопії мазків крові. Запропоновано методи серологічної діагностики (РСК, імунофлюоресценція). Лікування: свиням - 7-10 мг террамицина на 1 кг маси тіла, внутрішньом'язово, щодня протягом 3-4 діб; вівцям і великій рогатій худобі - беренил або азидин по 5 мг на 1 кг маси
  8.  ДЕФОРМІВНИЙ ОСТЕОАРТРОЗ. ПОДАГРА.
      коротко зупинимося на особливостях поразок даних суглобів: KOKCAPTPОЗ - артроз тазостегнового суглоба, зустрічається однаково часто у чоловіків і жінок у віці 45-50 років. Особливістю цієї локалізації процесу є іррадіація болю в колінний суглоб, причому иррадиирующая біль іноді виникає набагато частіше, ніж справжня. Болі механічного характеру, виникають при ходьбі, як правило,
  9.  ЛІКУВАННЯ
      короткий підсумок, можна відзначити, що козаар є досить перспективним препаратом, з повнофакторного механізмом дії. У зв'язку з його відносною «молодістю», поки ще не закінчені основні дослідження стосуються вивчення всього спектру його впливів при АГ та серцевої недостатності. Ймовірно, з часом, препарати цієї групи прийдуть на зміну поширеним зараз інгібіторів АПФ. Вже
  10.  Реферат на тему: АКУШЕРСЬКІ ДОСЛІДЖЕННЯ МЕТОДИ ОБСТЕЖЕННЯ ВАГІТНИХ І ПОРОДІЛЬ
      відомості про всіх інфекційних та неінфекційних захворюваннях та операціях, перенесених у ранньому дитинстві, в період статевого дозрівання і в зрілому віці, їх перебігу і методи і терміни лікування. Аллергоанамнез. Перенесені гемотрансфузії. Спеціальний анамнез - Менструальна функція: час появи менархе і встановлення менструацій, тип і характер менструацій (3-х або 4-х тижневий цикл,
загрузка...

© medbib.in.ua - Медична Бібліотека
загрузка...