Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
ГоловнаМедицинаВетеринарія
« Попередня Наступна »
Шпаргалка. Ветеринарна генетика, 2011 - перейти до змісту підручника

Картування хромосом

Сутність соматичного кросинговеру полягає в тому, що він здійснюється при мітотичного ділення соматичних клітин головним чином ембріональних тканин. Кроссинговер відбувається між двома несестрінскімі хроматидами гомологічних хромосом.

У гетерозиготних особин спостерігаються відхилення в прояві нормальних "ознак. Явище соматичного кросинговеру було передбачене А. С. Серебровський в 1922 р. при аналізі причин появи виняткових пір'я у курей. У 1936 р. соматический кроссинговер виявив К. Штерн у дрозофіли. Він досліджував самок сірих з нормальними щетинками, але гетерозиготних (АаВЬ) по рецесивних генам жовтого забарвлення тіла (о) і обпалених щетинок (Ь). На тілі деяких сірих з нормальними щетинками мух спостерігалися подвійні плями. Половина плями жовта з нормальними щетинками і половина сіра, але з обпаленими щетинками. Поява подвійних плям К. Штерн пояснив мітотичним кросинговером, в результаті якого утворюється частина клітин, гомозиготних по жовтому забарвленню тіла (аа), і частина, гомозиготних по обпаленим щетинкам (Jbb). Ці клітини стають родоначальницями при утворенні ділянок тіла з жовтим забарвленням і нормальними щетинками і з нормальною сірої забарвленням і обпаленими щетинками. У цьому випадку проявляється дія рецесивних генів, що опинилися в гомозиготному стані. Таким чином, здійснення кросинговеру в соматичних клітинах веде до появи мозаїки.

Кроссинговер іноді відбувається і на стадії розмноження при утворенні статевих клітин, коли гоніі ще мають диплоидное число хромосом. У цьому випадку відсоток кроссоверних гамет може бути дуже високим.

Частота мітотичного кросинговеру нижче мейотичного, проте його також можна використовувати для генетичного картування. Соматический кроссинговер має місце у тварин, рослин і людини.

Фактори, що впливають на кроссинговер. На кроссинговер можуть помітно впливати умови зовнішнього середовища і генотипические чинники. Виявлено гени, що виконують роль запірателей кросинговеру, і гени, що підвищують його частоту. У третій хромосомі дрозофіли виявлена ??мутація, яка припиняє процес крос-сінговера у всіх парах хромосом. В якості запірателей крос-сінговера можуть виступати деякі перебудови хромосом. Найчастіше це буває пов'язано з інверсією (перевертанням) тієї чи іншої ділянки в одній з гомологічних хромосом.

На частоту кросинговеру можуть впливати радіація, хімічні мутагени, концентрація солей, гормони, ліки. У більшості випадків при впливі цих факторів частота перехрещення підвищується.

Нормальний перехрест хромосом може змінюватися в залежності від температури, віку, статі особини. Так, у шовковичного шовкопряда кроссинговер йде тільки у самців і не буває у самок. У дрозофіли кроссинговер спостерігається тільки у самвк, однак виявилося, що при рентгенівському опроміненні можна викликати його і у самців. У миші кроссинговер буває у обох статей, але інтенсивніше у самок; у голубів - у обох статей, але частіше у самців.

У гетерохроматичному , зокрема пріцентромерних, районах хромосом частота перехрещення знижена, і справжнє відстань між генами на цих ділянках може бути змінено.

Карти хромосом

Після того як було встановлено зв'язок генів з хромосомами і виявлено, що частота кросинговеру завжди цілком певна для кожної пари генів, розташованих в одній групі зчеплення, постало питання про просторове розташування генів у хромосомах. На основі аналізу генетичних досліджень Т. Морган і його учень А. Стертевант висунули гіпотезу лінійного розташування генів в хромосомі. Вивчення взаємин між трьома генами при неповному зчепленні показало, що частота (відсоток) перекреста між першим і другим, другим і третім, першим і третім генами дорівнює сумі або різниці між ними. Так, в одній групі зчеплення розташовані 3 гена - А , В, С. Виявилося, що відсоток перехрещення між генами АС дорівнює сумі відсотків перехрещення між генами АВ і ВС, частота перехрещення між генами АВ виявилася рівною АС - Нд, а між генами ВС=АС - АВ. Наведені дані відповідають геометричній закономірності у відстанях між трьома точками на прямій. На цій підставі був зроблений висновок: гени розташовані в хромосомах в лінійній послідовності на певних відстанях один від одного.


На підставі аналізу частоти кросинговеру між генами до теперішнього часу для багатьох видів тварин і рослин побудовані карти хромосом. Картою хромосом називається план розташування генів у хромосомі.

Кестл провів досвід аналізує трігібрідного схрещування ня кроликів з потрійними рецессівен з метою з'ясування зчеплення між такими генами:

суцільна забарвлення - С, гімалайська забарвлення - з * 1;

білий жир - Y, жовтий жир - у;

чорна забарвлення - В, коричневе забарвлення - ред.

В результаті аналізує схрещування було отримано 908 кроликів восьми різних фенотипів відповідно кількості різних сортів гамет (табл. 4). Чисельне співвідношення особин різних фенотипічних класів вказувало на відсутність "незалежного успадкування по цих трьох парам аллелей. Потрібно було встановити порядок розташування цих генів в хромосомі. Оскільки відомо, що чисельність гамет батьківських форм повинна значно перевищувати чисельність кроссоверних гамет, то можна прийти до висновку, що батьківські комбінації генів були з *] КВ і Су' (276 + 275=551). Вони становили від загального числа 60,7%. Далі при аналізі виходимо з того, що подвійних ПЕРЕКРЕСТОВ має бути значно менше, ніж одинарних. Найменше було комбінацій с ** уВ і CYb (7 + 16==23) - 2,5%. Генотипи цих кроликів відрізнялися отродітель-ських тільки тим, що Y і у помінялися місцями. Так могло статися тільки при подвійному перекресте, і це є підтвердженням того, що розташування генів було саме таким. Обчислюємо частоту одиночних ПЕРЕКРЕСТОВ. Від одиночного перехрещення да першій ділянці утворилися гамети CYB і chyb (рис. 15). Випадків одиночного перехрещення на першій ділянці бтило 101 (55 + 46), або 11,1%. В результаті одиночного перехрещення на другій ділянці утворилися гамети cfiYb і Су В і отримано особин 233 (125 + 108), або 25,7%. Для того щоб визначити більш правильно частоту одиночних ПЕРЕКРЕСТОВ, ми повинні до кожного з них додати величину подвійного перехрещення - 2,5%, так як подвійний перехрест проходив по обом ділянкам хромосоми. Отже, частота кросинговеру на





першій ділянці між генами с * і у складе 13,6% (11,1 + 2,5). На другій ділянці між генами у і Ь - 28,2% (25,7 + 2,5). Звідси загальна протяжність обох ділянок, або відсоток перехрещення між генами с * і Комерсант складе 41,8 (13,6 + 28,2). Відстань між генами с * і b можна визначити і шляхом обліку загального числа одиночних ПЕРЕКРЕСТОВ (без включення подвійних ПЕРЕКРЕСТОВ). Воно складає 36,8%. Додавши до цього подвоєний відсоток подвійних ПЕРЕКРЕСТОВ, тобто 5,0% (2,5 | 2), отримаємо 41,8%, що збігається з результатами вже зробленого розрахунку за сумою ПЕРЕКРЕСТОВ на кожній з ділянок. Тепер можна перевірити, наскільки фактична величина подвійного перехрещення збігається з теоретично очікуваної. Теоретично очікувану величину розраховують шляхом перемноження відсотків перехрещення між генами на першому і другому ділянках, тобто (13,6: 100) (28,2: 100) 100=3,83%. Фактично їх було 2,5%. Зменшення числа очікуваних подвійних кросоверів показує, що кросинговер на одній ділянці впливає на проходження обміну на сусідній ділянці.

Явище гальмування кросинговеру на одній ділянці кросинги-Вером на іншому отримало Назва інтерференції. Чим менше буде відстань, що розділяє три гени, тим більше інтерференція.

Зважаючи лінійне розташування генів у хромосомі, взявши за одиницю відстані частоту кросинговеру, Морган із співробітниками склали першу карту розташування генів в одній з хромосом дрозофіли. Потім були складені карти інших її хромосом. Виявилося, що встановлений розподіл генів в хромосомі є общебиологической закономірністю. До теперішнього часу складено карти хромосом для тварин і рослин багатьох видів. Якщо для якогось виду встановлено групу зчеплення, яка містить три і більше гена, можна скласти план їх розташування в хромосомі. Так, в розібраному вище прикладі кроссинговер між генами с * і у виявлений у 13,6% кроликів, між генами у і Ь - у 28,2, а між генами з "і Комерсант з урахуванням подвійного перехрещення - у 41,8% тварин . Ген Комерсант не може бути розташований між генами с * і у, так як відстань його від гена с * значно більше, ніж між генами с * і у (41,8% проти 13,6%).
Отже, три вивчених гена розташовані в хромосомі в такому порядку: знизу цифрами вказано відстань між генами. Далі встановлюють зчеплення хоча б одного з цих генів з якимось четвертим геном і знову проводять аналізує схрещування, виявляючи частоту кросинговеру між знову досліджуваним геном і колишніми хоча б двома вже вивченими. На підставі величини кросинговеру визначають його місце у ставленні до відомим генам. При побудові карт в добре вивчених хромосомах вказують не відстань між генами, а відстань до кожного гена від нульової точки початку хромосоми.

Для кращого засвоєння матеріалу нами скрізь домінантний аллель позначається прописною буквою, рецесивний - малої. У спеціальній літературі і при побудові карт хромосом назва (символ) гена може включати від 1 до 4 літер. Береться така мінімальна кількість букв, щоб скорочене позначення не співпало з будь-яким іншим позначенням генів даного виду організмів. При скороченні символу гена, як правило, 'беруть першу букву назви ознаки і в разі необхідності додають букви з середини або кінця слова або з інших слів, що входять у назву. Для позначення генів рекомендується використовувати прикметники або іменники латинського або англійської мови. Наприклад, гени курки позначають: Barring - В (оперення смугасте); Crest - Сг (черепно-мозкова грижа); Prenatal - pn (загибель на пізній стадії інкубації).

Після побудови генетичних карт постало питання про те, чи відповідає розташування генів у хромосомі, побудоване на підставі частоти кросинговеру, істинному розташуванню. З цією метою генетичні карти потрібно було порівняти з цитологическими. В 30-х роках нашого століття Пайнтер відкрив у слинних залозах дрозофіли гігантські хромосоми, будова яких можна було вивчати під мікроскопом. Хромосоми ці мають характерний для них поперечний малюнок у вигляді дисків різної товщини, які фарбуються карміном. Кожна хромосома по довжині має специфічні малюнки дисків, що дозволяє відрізняти різні її ділянки один від одного. З'явилася можливість звірити генетичні карти з фактичним розташуванням генів у хромосомах. Матеріалом для перевірки служили хромосоми, у яких внаслідок мутації виникали різні хромосомні перебудови: або не вистачало окремих дисків, або вони були перевернуті, або подвоєні і т. д. Диски служили маркерами, з їх допомогою визначали характер хромосомних перебудов і місце розташування генів, про існування яких було відомо на підставі даних генетичного аналізу. При зіставленні генетичних карт хромосом з цитологическими було встановлено, що кожен ген знаходиться в певному місці (локусі) хромосоми і що гени в хромосомах розташовані в певній лінійної послідовності. Водночас було виявлено, що фізичні відстані між генами на генетичній карті не цілком відповідають встановленим цитологічних. Однак це не знижує цінності генетичних карт хромосом для передбачення ймовірності появи особин з новими поєднаннями ознак.

На підставі аналізу результатів численних експериментів з дрозофіли Т. Морган сформулював хромосомну теорію спадковості, сутність якої полягає в наступному: 1) гени знаходяться в хромосомах, розташовуються в них лінійно на певній відстані один від одного; 2) гени, розташовані в одній хромосомі, відносяться до однієї групи зчеплення. Кількість груп зчеплення відповідає гаплоидному числу хромосом; 3) ознаки, гени яких знаходяться в одній хромосомі, успадковуються сцепленно; 4) у потомстві гетерозиготних батьків нові поєднання генів, розташованих в одній парі хромосом, можуть виникати в результаті кросинговеру в процесі мейозу. Частота кросинговеру залежить від відстані між генами; 5) на підставі лінійного розташування генів у хромосомі і частоти кросинговеру як показника відстані між генами можна побудувати карти хромосом.
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
Інформація, релевантна" Картування хромосом "
  1. Шпаргалка. Ветеринарна генетика, 2011
    ТюмГСХА, спеціальність 600 - ветеринарія, 1й курс-2й семестр Предмет і методи генетики Види ізменчівості.Віди наследственності.Клетка як генетична сістема.Роль ядра та інших органел в прередачі, збереження і реалізації спадкової інформації Морфологічна будова і хімічний склад хромосом.Каріотіп і його видові ообенності.Роль генотипу і умов середовища у формуванні фенотипу
  2. Лейоміома матки
    Визначення поняття. Лейоміома матки (ЛМ) - одна з найбільш часто зустрічаються доброякісних пухлин репродуктивної системи жінки. Пухлина має мезенхімального походження і утворюється з мезенхіми статевого горбка, навколишнього зачатки Мюллерова проток (рис. 4.8). Мезенхіма є попередником примітивного міобласти, індиферентних клітин строми ендометрію і різних клітинних
  3.  ГЕНЕТИЧНІ АСПЕКТИ ХВОРОБИ
      Джозеф Л. Голдстейн, Майкл Браун (Joseph L. Goldstein, Michael S. Brown) Основи генетики Більше однієї п'ятої всіх білків (а отже, і генів), що містяться в організмі кожної людини, існує у формі, различающейся у більшості членів популяції . Ця чудова генетична варіабельність, або поліморфізм, і забезпечує різноманіття особливостей людського
  4.  Вроджені вади серця
      Вільям Ф. Фрідман (William F. Friedman) Загальні положення Частота народження. Серцево-судинні порушення зустрічаються приблизно у 1% всіх живих новонароджених. При ранньому розпізнаванні пороку точна діагностика анатомічних аномалій в даний час не викликає ускладнень, і більшість дітей вдається врятувати за допомогою медикаментозного або хірургічного лікування.
  5.  Хвороба Ходжкіна І Лімфоцитарна ЛІМФОМИ
      Вінсент Г. ДеВіто, Джон Е. Ултман Визначення. Лімфоми слід розглядати як пухлини імунної системи. До них відносяться лімфоцитарні пухлини і хвороба Ходжкіна, а іноді в групу лімфом включають і пухлини гістіоцитарної походження. Раніше лімфоми підрозділяли на хвороба Ходжкіна і неходжкінські лімфоми, але в даний час більш досконалі методи діагностики дозволяють
  6.  Бактерії та віруси (бактеріофаги)
      Бактеріофаги виявлені у представників майже всіх таксо номических груп мікробів. Вони відрізняються високою специфич ністю, що використовується в мікробіологічної діагностики (фа, готіпірованіе), а деякі фаги застосовують для лікування і п. филактики відповідних інфекцій. Переважна більшість фагів має гексагональні голів ки, що містять тільки один тип нуклеїнової кислоти. У
  7. М
      + + + Магнезія біла, те ж, що магнію карбонат основний. + + + Магнезія палена, те ж, що магнію окис. магнію карбонат основний (Magnesii subcarbonas; ФГ), магнезія біла, в'яжучий і антацидний засіб. Білий легкий порошок без запаху. Практично не розчиняється у воді, що не містить вуглекислоти, розчинний у розведених мінеральних кислотах. Застосовують зовнішньо як присипку, всередину -
  8.  ЗНАЧЕННЯ ГРУП КРОВІ ДЛЯ ПРАКТИКИ
      Контроль достовірності походження тварин. Одна з головних областей практичного застосування груп крові - контроль походження тварин. Таке їх використання викликано тим, що в деяких стадах зустрічається 20% і більше помилок в походженні тварин. Це може бути наслідком не тільки недоліків у роботі техніків зі штучного осіменіння, втрати номерів, неправильного їх читання,
  9.  КЛІНІКА
      діллятаціонной кардіоміопатії обумовлена, в першу чергу, розвитком серцевої недостатності, тромбоемболіями та порушеннями ритму. З факторів, що передують появі перших симптомів захворювання, найбільш часто зустрічаються перенесена інфекція, алкогольний ексцес, пароксизмальна тахікардія. Однією з найбільш ранніх і характерних скарг хворих є задишка, спершу при фізичному
  10.  Біологічно активні білки вірусу грипу. Гемаглютинін
      І. Т. ШУЛЬЦ (I. Т. SCHULZE) I. ВСТУП ТОЙ факт, що віруси грипу мають здатність агглютинировать еритроцити, відіграв велику роль у розвитку наших уявлень про ці інфекційних частинках. Гемаглютинація виявилася вкрай зручним методом для ідентифікації, очищення і визначення. Концентрації вірусів. Крім того, з (моменту виявлення явища гемагглю-тінаціп 35 років тому
© medbib.in.ua - Медична Бібліотека