Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
ГоловнаМедицинаОториноларингологія
« Попередня Наступна »
Солдатов І.Б.Гофман В.Р. (ред.) . Оториноларингологія, 2000 - перейти до змісту підручника

Фізіологія звукосприйняття

звуковосприятие починається з рецепторних клітин кортиева органу, які, будучи вторічночувствующімі волосовими механорецепторних клітинами, перетворять механічні звукові коливання в електричні нервові імпульси. Звуковосприятие відповідають поняття слухового аналізатора (по И.П.Павлову) і слуховий сенсорної системи, що поєднують слухові рецептори, провідні шляхи і слухові центри різних рівнів ЦНС, включаючи кору скроневої частки головного мозку.

Існують різні теорії слуху, що пояснюють механізм звукосприйняття в спіральному органі - рецепторі слухової системи.

1. Теорії периферичного аналізу звуку.

- Резонансна теорія (Гельмгольц, 1863)

- гідродинамічні теорії:

* біжучої хвилі (Бекеши, 1960)

* стовпа рідини (Роаф-Флетчер, 1930)

- теорія Флока (1977)

- теорія Ухтомського (1945)

2. Теорії центрального аналізу звуку.

- Телефонна (Резерфорд, 1886)

- стоячих хвиль (Евальд, 1899)

3. Дуалістична теорія (Ребул, 1938)

Теорії периферичного аналізу звуку припускають можливість первинного аналізу його властивостей в равлику, завдяки її анатомо-функціональним особливостям.

Резонаторні теорія Гельмгольца полягає в тому, що базилярная мембрана являє собою набір "струн" різної довжини і натягнутості подібно музичному інструменту (наприклад, роялю). "Струни" резонують і реагують на відповідні їм частоти звукової хвилі , як, наприклад, відкритий рояль на людський голос. Теорія Гельмгольца підтверджується морфологічним будовою основної мембрани - у підстави равлика струни коротше (0,16 мм), резонують на високі звуки, а у верхівки - вони довший (0,52 мм) і реагують на низькочастотні сигнали. При подачі складних звуків одночасно коливається кілька ділянок основної мембрани, чим пояснюється тембр. Від амплітуди коливань мембрани залежить сила сприйняття звуку. Теорія Гельмгольца вперше дозволила пояснити основні naienoaa ooa - ii? Aaaeaiea auniou, neeu e oaia? A caoea, але вона не пояснює явище маскування високих звуків низькочастотними звуками. Разом з тим, сучасні знання не підтверджують можливість коливання окремих "струн" основної мембрани, як і наявність їх величезного числа на мембрані довжиною 35 мм, що сприймає частоти в діапазоні 0,2-20 кГц.

За гідродинамічної теорії Бекеши звукова хвиля, проходячи в перилимфе обох сходів, викликає коливання основної мембрани у вигляді біжучої хвилі. Залежно від частоти звуку відбувається максимальний вигин мембрани на обмеженому її ділянці. Низькі звуки викликають біжить хвилю по всій довжині основної мембрани, викликаючи максимальне зміщення її біля верхівки равлики. Середньочастотні тони максимально зміщують середину основної мембрани, а високі звуки - в області основного завитка спірального органу, де базилярная мембрана більш пружна і еластична.

Гідродинамічна теорія Роафа - Флетчера, побудована на дослідах Лутца з U - образними трубками і рідиною, підтверджує висновки Бекеши про те, що звукові хвилі з високою частотою поширюються поблизу основного завитка равлики, а з низькою частотою - до гелікотреми.

Флок (1977) вважає, що у формуванні частотної вибірковості головну роль грає базилярная мембрана із зовнішніми волосовими клітинами, а не внутрішніми, як думають багато авторів. Ці клітини мають еферентні зв'язку. Ціліі їх розташовані у вигляді жорсткої на вигин W-конструкції, тому будь-які зміни довжини клітини під впливом різниці потенціалів будуть приводити до зсуву базилярної мембрани. У структурі зовнішніх волоскових клітин знайдені актин і міозин, необхідні компоненти будь скорочувальної системи. Біоелектрична активність зовнішніх волоскових клітин в механічному розгойдуванні базилярної мембрани підтверджена дослідами W.Brownell, G.Bander et al. (1985). В даний час є математичні та фізичні моделі гідродинаміки равлики, що включають нелінійні й активні механізми (Шупляк BC з співавт., 1987; Zwicker E., 1986).

Теорія "фізіологічного резонансу клітин" Ухтомського полягає в неоднаковою фізіологічної лабільності волоскових клітин, які вибірково реагують на різні частоти звукових хвиль. При великій лабільності волоскових клітин, вони реагують на високочастотні звуки і навпаки, що нагадує фізіологічний резонанс.

Центральні теорії Резерфорда і Евальда на відміну від попередніх заперечують можливість первинного аналізу звуку в равлику.

По телефонної теорії Резерфорда основою передавального механізму для всіх частот є кортиева покришка зразок телефонної мембрани з мікрофонним ефектом. При тиску на волоскові клітини мембрана передає мікрофонні потенціали в синхронні за частотою сигнали в центри головного мозку, де відбувається їх аналіз. Ігнорується роль механічних коливань основної мембрани.

По теорії Евальда під впливом звуку на основній мембрані встановлюються "стоячі" хвилі на зразок фігур Хладни (звукові образи), які аналізуються в мозкових центрах, як відповідні різноманітні слухові відчуття.

Дуалістична теорія Ребула полягає в спробі з'єднати просторову теорію з телефонною теорією. На його думку, низькочастотні звуки передаються відразу до вищих слухові центри, а високі звуки мають свою точну локалізацію в певному місці основної мембрани. Це суперечить фактам, так як імпульси вищих відділів ЦНС не відповідають частотою і характером звукової хвилі. Наприклад, частота тонів круглого вікна равлики становить 16000 Гц, слухового нерва - 3500 Гц, довгастого мозку - 2500 Гц і слуховий кори головного мозку - 100 Гц.

У коливальному процесі та розгойдуванні основної мембрани, можливо, має значення і отоакустичної емісія (Kemp D., 1978; Kemp D., Chum R., 1980). Вона полягає в генерації акустичних сигналів в равлику без звукової стимуляції або після неї, які реєструються за допомогою мініатюрного і високочутливого нізкошумящего мікрофона в зовнішньому слуховому проході.
Ці сигнали - різні за частотою і формою хвиль у різних людей. Індивідуальна картина емісії може відповідати ндівідуальний відхилень аудіограми. При патології внутрішнього вуха змінюються "пороги" емісії. Спонтанної емісії, що виникає без акустичної стимуляції, приписують роль в гострій частотної налаштування равлики і активності слухових рецепторів. Можливо, здійснюється одночасний вплив біжучої хвилі і резонансу на основну мембрану за рахунок отоакустичної емісії.

У спіральному органі механічний процес звукопроведення трансформується в електрофізіологічний механізм звукосприйняття.

Під час функціонального спокою між зовнішньою і внутрішньою сторонами клітинної мембрани існує мембранний потенціал рецепторної клітини або потенціал спокою (ПП), обумовлений нерівномірним розподілом іонів натрію і калію між цитоплазмою і навколишнім середовищем. Внутрішня сторона мембрани заряджена негативно по відношенню до зовнішньої. Максимальний потенціал спокою внутрішніх волоскових клітин -42 мВ в апікальній частині равлики (Dallos P., 1985) і -55 мВ - в її базальної частини (Rassel J., 1985), a зовнішніх волоскових клітин - відповідно -71 мВ і -100 мВ . Таким великим потенціалом спокою не володіють інші клітини організму.

Вібрація вушної лімфи викликає зсув основної мембрани хвилею, що біжить і згинання стереоцилий волоскових клітин. У результаті цього в апікальній частині клітини відбувається деполяризація її мембрани. При зменшенні ПП на 10-20% виникає градуальний рецепторний потенціал (РП), який з дектрементом загасання поширюється до основи клітини і призводить до викиду медіатора в синаптичну щілину. На постсинаптичні мембрані нервового закінчення слухового нерва виникає генераторний потенціал (ГП). Його величина теж прямо пропорційна силі подразника. ДП електротоніческі досягає Електрогене ділянки постсинаптичної мембрани нерва, на якому періодично, при досягненні ДП критичного рівня, виникає потенціал дії (ПД), іменований у вторічночувствующіх рецепторах збудливим постсинаптическим потенціалом (ВПСП). Він підкоряється закону "ana eee ie? Aai". Амплітуда його вище амплітуди ПП нерва. Виникнення ПД пов'язано з устремлінням іонів натрію в клітину при її порушенні. Низхідна фаза поляризації залежить від потоку іонів калію з клітки і вихідний заряд відновлюється. Нервові імпульси по провідних шляхах слуховий системи досягають коркового центру слуху скроневої частки мозку.

Крім електричних потенціалів рецепторних клітин і слухового нерва, виділяють мікрофонний, суммаціонним і ендокохлеарний електричні потенціали равлики.

Мікрофонний потенціал (МП) являє собою змінні електричні коливання в рідких середовищах равлики, що повторюють форму звукової хвилі. Вперше їх зареєстрували в 1930 р. Уівер і Брей (Wever E., Bray C), а в 1937 р. - Г. В. Гершуні і ВФ.Ундріц. Ці потенціали відводяться електродами з равлика, від круглого вікна або від стінки зовнішнього слухового проходу, барабанної перетинки. Вони відображають функцію волоскових клітин, більше зовнішніх, і подібні технічного мікрофону, перетворює імпульси тиску в електричні сигнали.

Суммаціонним потенціал (СП), пов'язаний з акустичною стимуляцією, є постійним і не відтворює форму звукової хвилі. Він має невелику величину і не залежить від кисневого забезпечення равлики та інших факторів, що впливають на мікрофонний ефект.

Ендокохлеарний потенціал (ЕКП) або Ендолімфатичний потенціал спокою виявлений Бекеши (Bekesy G., 1952). Він не залежить від стимуляції і становить від +60 до +80 мВ. Тасака (Tasaki J., 1960) пов'язує його з функцією судинної смужки. З усіх рідин лабіринту за хімічним складом одна перилимфа схожа з іншими позаклітинними рідинами, зокрема зі спинномозковою рідиною і сироваткою крові, так як перилімфатична простір за допомогою улиткового протоки (ductus cochlearis) повідомляється з субарахноїдальним лікворних простором. У перилимфе висока концентрація іонів натрію і низька - калію. Ендолімфа різко відрізняється від інших позаклітинних рідин, так як в ній високий рівень змісту іонів калію і дуже низький - натрію. Завдяки такому ионному співвідношенню створюється постійний потенціал спокою, що є підсилювачем всіх мікроелектріческіх процесів в спіральному органі. Так як спіральний орган не має судин, судинна смужка забезпечує його трофіку, насичуючи ендолімфу киснем. Кортілімфа, що знаходиться в тунелі і омиває волоскові клітини і їх нервові закінчення, багата натрієм. Вона ізольована від ендолімфи кутікулярной платівкою. Джерелом утворення кортілімфи, ймовірно, є капілярна мережа, розташована під базилярної мембраною. Гомеостаз внутрілабірінтного середовищ залежить від стану гематолабірінтного бар'єру.

На думку В.О.Самойлова (1986), ЕКП виникає завдяки активному транспорту водневий іонів (Н +) в ендолімфу з матриксу мітохондрій маргінальних клітин. ЕКП має важливе значення для нормального функціонування слухового рецептора. Він підтримує велику різницю потенціалів (до 150 мВ) між ендолімфою і цитоплазмою волоскових клітин у підстави стереоцилий. Ця різниця потенціалів виникає від підсумовування позитивного ЕКП з отріцатеьним потенціалом спокою рецепторної клітини. Падіння його спостерігається при порушенні кисневого постачання судинної смужки (Ланцов А.А., 1982).

Внутрішні волоскові клітини (3500-4000) мають зв'язки переважно з аферентні нервовими волокнами, а зовнішні (18000-20000) - c еферентних волокнами. Слуховий нерв контактує з волосовими клітинами на основній мембрані через синапси. Від однієї внутрішньої клітини відходить 10-20 аферентних волокон, а зовнішньої - 1-2. Невелика група нервових волокон слухового нерва проводить імпульси переважно однієї частоти. Якщо звуковий стимул являє складне коливання, то в слуховому нерві активуються всі волокна, відповідні спектру звуку.
На рівні слухових рецепторів відбувається частотний аналіз звуків, а тривалість їх кодується часом активації аферентних волокон слухового нерва.

У гуморальної регуляції функції кортиева органу певне значення мають особливі клітини судинної смужки - апудоціти, що є елементами системи ендокринної клітинної регуляції. Апудоціти продукують біогенні аміни - серотонін, мелатонін і пептидні гормони - адреналін, норадреналін.

Функція підкіркових слухових центрів вивчена порівняно мало. Через них здійснюється безумовна рефлекторна зв'язок з руховими реакціями на звук (повороти голови, очей), кохлео-пальпебральний рефлекс Бехтерева, кохлео-пупіллярний рефлекс Шуригіна та ін

Основні відомості з локалізації кіркових центрів отримані за допомогою умовних рефлексів, дослідів з екстирпацією кори і відведенням біострумів. При ураженні кіркових центрів слуху порушується вищий аналіз звукових сигналів, синтез їх у злитий образ, погана розбірливість мови при задовільному сприйнятті чистих тонів (Ундріц В.Ф., 1923).

Роль вищих центрів слуху підтверджується в клініці, коли після тимпанопластики поліпшується гострота слуху не тільки на оперувати вухо, а й на інше за рахунок зняття гальмування Чутки зони кори (Хілов К.Л.; Бєлов І. М., 1963 /. Тісно пов'язані з функцією слухових центрів скроневої кори такі фізіологічні властивості слуховий системи, як бінауральний просторовий слух, адаптація, маскування та ін

  Просторовий слух, бінауральний слух і ототопіка взамосвязани (Руденко В.П., 1967; Альтман Я.А., 1981). Просторовий слух - здатність локалізувати і визначати напрямок звуку в просторі, що пов'язано з бінауральним слухом, заснованому на двосторонньому частковому перекресте слухових шляхів. Просторовий слух обумовлюється часом або інтенсивністю надходження звуку в кожне вухо. З боку якого вуха звук буде інтенсивніше або швидше надійде в слухову систему, з того боку і буде локалізуватися джерело сигналу. Тут має значення відстань від джерела звуку до кожного вуха, а також фаза і кут звукового променя.

  Маскуванням називається явище, що полягає у збільшенні порога тестового сигналу в присутності іншого звуку (Маскера). Маскування широко застосовується в аудіометрії з метою заглушення краще чує вуха. Внаслідок зв'язків кожної равлики з обома вищими центрами слуху часто відзначається маскує дію одних звуків на інші в навколишньому оточенні. Дія Маскера залежить від частоти та інтенсивності сигналу. Низькі і сильніші звуки володіють більшою маскуванням.

  Під слуховий адаптацією розуміють тимчасове підвищення слухових порогів в результаті звукової стимуляції. Це приспособительная і захисна реакції. В умовах тиші або при дії дуже слабких звуків чутливість органу слуху може підвищуватися, що В.Ф.Ундріц (1962) назвав сенсибилизацией чутливості. Адаптаційна здатність вуха залежить від стану центральних і периферичних відділів слухової системи, врівноваженості процесів збудження і гальмування в корі головного мозку (Вартанян І.А., 1981). Втома слухової функції є патологічною реакцією, яка втрачає при тривалому (кілька місяців) дії подразника здатність зворотного розвитку npoцecca. У Кортиєва органі з'являються незворотні зміни, що призводять до приглухуватості.

  Слух для людини є біологічним і соціальним чинником розвитку мови і мовного спілкування. Центральною ланкою всього апарату мовлення є кора головного мозку, переважно лівої півкулі, де у правшів знаходяться речеслуховой і кінестезичний центри. Фізіологічне сприйняття мови здійснюється слуховий і зорової системами. Слухова система контролює интесивность, частоту, тембр і інші якості мови. Мовні сигнали - це сукупність елементів акустичної енергії з мінливими амплітудами і частотами. Середня частота основного тону мови у чоловіків становить 136 Гц, у жінок - 248 Гц, тобто на октаву вище (Єрмолаєв В.Г. з співавт., 1970). Звичайна мова у людей має частотний діапазон в межах однієї октави, а у співаків, артистів - до двох октав. Зустрічаються співаки, мають звуковисотний діапазон до трьох і навіть чотирьох октав (Іма Сумак, Маро Робен). Мовні сигнали обмежені частотним діапазоном 1000 - 10000 Гц і интесивность від 50 до 80 дБ.

  Звуковими одиницями мови є фонеми, за допомогою яких утворюється слово, а зі слів - повідомлення. Слухова система здійснює переклад простих фізичних або акустичних ознак мовного сигналу в дискретний ряд фонем. На другому етапі відбувається безпосередній переклад фонеми в мовну одиницю.

  Щоб почути промову, її рівень повинен бути вище порога чутності або порога виявлення. Тільки в цьому випадку людина починає розрізняти окремі слова. З підвищенням інтенсивності мовних сигналів розбірливість їх збільшується. Пороги розбірливості залежать від фонемного складу мовного матеріалу, кількості складів у слові, частоти їх вживання, а також наявності та характеру шумової перешкоди. Прикладом тісного взаємозв'язку слуховий і мовної функцій є досвід Ломбарда, коли при читанні тексту вставляють у вуха тріскачки Барані та інтенсивність промови різко зростає, так як людина повинна чути і постійно контролювати свою мову. З цією ж метою в галасливій обстановці люди говорять голосніше.

  Отже, слуховий орган дозволяє людині сприймати і адекватно реагувати на звукові зміни окружаюжей середовища. Кожному дільниці слухової системи властива певна функція, порушення якої веде до часткової або повної втрати слуху. 
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "Фізіологія звукосприйняття"
  1.  Звукопровідна і звуковоспрінімающей функції слухового аналізатора
      Різні частини слухового аналізатора, або органу слуху, виконують дві різні за характером функції: 1) звукопроведеніе, тобто доставку звукових коливань до рецептора (закінченнях слухового нерва), 2) звуковосприятие, тобто реакцію нервової тканини на звукове роздратування. Функція звукопроведення полягає в передачі складовими елементами зовнішнього, середнього і частково внутрішнього вуха
  2.  ЛІТЕРАТУРА
      Фізіологія людини. Под ред. чл.-кор. АМН СРСР Г.І. Косицького. - Москва, «Медицина». - 1985 р. 2. Основи фізіології людини. Под ред. академіка РАМН Б.І. Ткаченко. - Санкт-Петербург, міжнародний фонд історії науки. - 1994 г. 3. Фізіологія людини (курс лекцій). Под ред. Академіка РАМН Н.А. Агаджаняна. - Москва, «Вища школа». - 1996 4. Фізіологія людини в 2-х томах. Под ред.
  3.  Федюкович Н. И.. Анатомія і фізіологія людини, 2003
      У навчальному посібнику висвітлено питання нормальної, анатомії та фізіології людини з урахуванням сучасних досягнень біологічної і медичної науки. Розглянуто предмет, завдання і значення курсу анатомії та фізіології людини, дано короткий історичний нарис їх розвитку Викладені питання анатомії та приватної фізіології. Для учнів медичних училищ за фахом «Медична
  4.  Розділ IV Анестезіологічне посібник Фізіологія кровообігу і анестезія
      Анестезіолог повинен мати фундаментальні знання з фізіології кровообігу, які необхідні як для розуміння наукових основ спеціальності, так і для практичної роботи. У цій главі обговорюються питання фізіології серця і великого кола кровообігу, а також патофізіології серцевої недостатності. Малий (легеневий) коло кровообігу розглядається в розділі 22, фізіологія крові та обмін
  5.  Н.С. Соляник. Методичок рекомендації та контрольні завдання з дисципліни Мікробіологія, фізіологія харчування, санітарія, 2010
      для спеціальності 260502 «Технологія продукції громадського харчування» / Метою вивчення дисципліни є придбання студентами теоретичних знань, практичних умінь і навичок у сфері морфології і фізіології мікроорганізмів, фізіологічних основ раціонального харчування, виробничої санітарії та
  6.  Література
      Галактионов В. Г. Імунологія. - 3-е изд., Испр. і доп. - Москва: Академія, 2004, 2) Кокряков В. Н. Нариси про природжений імунітет. РАМН, Наук.-дослід. ін-т експеримент. медицини. - СПб: Наука, 2006; 3) Комаровський Е.О. Здоров'я дитини і здоровий глузд його родичів. - СПб: Наука, 2002; 4) Лернер Г. І. Людина: анатомія, фізіологія, гігієна. - Москва: Аквариум, 1998; 5) Фізіологія
  7.  Фізіологія дихання і анестезія
      Значна частина современой анестезіологічної практики по суті являє собою прикладну фізіологію дихання. Так, дію найбільш поширених анестетиків - інгаляційних - залежить від їх поглинання та елімінації в легенях. Основні побічні ефекти інгаляційних і неінгаляційного анестетиків пов'язані з диханням. Міорелаксації, незвичайне положення пацієнта на операційному столі і
  8.  ЛІТЕРАТУРА
      1. Авцин А.П., Марач А.Г. Прояв адаптації та дезадапта-ції у жителів Крайньої Півночі / Фізіологія людини - 1975-т.1 № 4, С. 587-600. 2. Канаєв Н.М. Хронічний бронхіт та емфізема легень / / Посібник з клінічної фізіології дихання. - М., 1980 - С. 272-286. 3. Нарбеков О.Н. Особливості перебігу та класифікація високогірній легеневої артеріальної гіпертензії та високогірного
  9.  ВАГІТНІСТЬ, ПЛОД І АНЕСТЕЗІЯ
      Вагітність супроводжується вираженими фізіологічними змінами, що необхідно враховувати при проведенні анестезії. Крім того, ефекти анестезії поширюються не тільки на вагітну, але і на плід. Недооцінка цих факторів може привести до згубних наслідків. У цій главі розглядаються фізіологічні зміни при вагітності, фізіологія пологів, матково-плацентарний
  10.  ВСТУП
      Анатомія і фізіологія людини відноситься до числа біологічних дисциплін, що складають основу теоретичної та практичної підготовки медичних сестер. Анатомія - це наука, яка вивчає форму і будову організму у зв'язку з його функціями, розвитком і під впливом навколишнього середовища. Фізіологія - наука про закономірності процесів життєдіяльності жи-вого організму, його органів,
  11.  Фізіологія ЦНС
      Фізіологія
  12.  Фізіологія і патологія репродукції
      Фізіологія і патологія
  13.  Основи фізіології праці
      Основи фізіології
  14.  Клінічна анатомія і фізіологія ЛОР-органів
      Клінічна анатомія і фізіологія
  15.  Теоретичні основи фізіології харчування.
      Теоретичні основи фізіології
© medbib.in.ua - Медична Бібліотека