загрузка...
Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
« Попередня Наступна »

Фізіологія ковтання

Стравохід - простий порожнистий орган, завжди залишається порожнім, незважаючи на прийом їжі і рефлюкс. У процес просування їжі до стравоходу залучаються ротова порожнина, глотка і гортань, при цьому попадання їжі в повітроносні шляхи неможливо (рис. 2-1). Стінки верхніх відділів глотки мають три групи констрікторних м'язів - верхню, середню і нижню. Дані констриктор спільно з м'язами гортані призначені для підняття гортані від входу в стравохід, при цьому м'язи середній і нижній частині глотки скорочуються в заднепередней напрямку. Ці м'язи мають щільну іннервацію, аналогічну за ступенем щільності іннервації окологлазних м'язів (відношення нервових волокон до м'язових становить від 1: 2 до 1: 6), що забезпечує виключно хорошу регуляцію. Центральний контроль і рефлекторна активація нейронів визначає послідовність м'язових скорочень і акт ковтання.

Ковтання - нейром'язова реакція з довільним і мимовільним компонентом (рис. 2-2). В середньому людина ковтає 600 раз на добу (200 раз під час їжі, 50 раз під час сну, 350 раз в інший час), переважно несвідомо. Наявність рідкої або твердої їжі в ротовій порожнині дуже важливо для процесу ковтання, оскільки важко ковтати при абсолютно порожній ротової порожнини. Процес ковтання можна розділити на дві фази: ротову і глоткову. Ротова фаза переважно довільна. Порожнина рота закривається спереду губами, по центру мови формується харчова грудка, і далі відбувається його проштовхування назад до твердого піднебіння. При цьому в процесі ковтання мову забезпечує до 80% енергії, необхідної для транспорту харчової грудки до стравоходу. Із задньої поверхні язика харчовим грудкою запускається рефлекторний відповідь глотки і наступні руху є переважно мимовільними. Рефлек





Рис. 2-1.

Анатомія глотки

. Глотка умовно ділиться на три сегменти. (1) Носоглотка, яка не є частиною травного тракту. М. levator veli palatini і m. tensor veli palatini закривають глотку для запобігання регургітації при ковтанні. (2) Верхня частина глотки, де починається травний і респіраторний тракт. Її основне призначення - зміщення глотки вгору і вперед. (3) Нижня частина глотки найбільш важлива в проштовхуванні харчової грудки і для руху його через верхній стравохідний сфінктер (rn. cricopharyngeus і m. Constrictor pharyngeus inferior). (За: Yamada Т., Alpers DH, Ovvyang С., Powell DW, Silverstein FE, eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: JB Lippincott, 1995: 160.)



Уторований відповідь глотки складається з 5 фаз і відбувається протягом 1 с. Перша фаза - закриття носоглотки в результаті скорочення м'якого піднебіння. Це запобігає потраплянню грудки в носову порожнину і сприяє його ефективному просуванню в нижні відділи глотки. Друга фаза - передневерхнюю зміщення гортані, що попереджає аспірацію. Щоб і далі виключити потрапляння їжі в гортань, остання закривається надгортанником, істинними і помилковими голосовими зв'язками, утворюючи форму закритої чаші (третя фаза). Розслаблення верхнього стравохідного сфінктера відбувається після закриття і зміщення гортані і становить четверту фазу. Верхній сфінктер стравоходу складається з нижньої ділянки m. constrictor pharyngeus inferior і m. cricopharyngeus. Ці м'язи постійно скорочені за рахунок безперервної нервової стимуляції. Припинення нейрональної активності викликає зниження м'язового тонусу на 90% внаслідок припинення нейрональної імпульсації (10% м'язового тонусу становить базальний м'язовий тонус). Останньою фазою ковтання є стимуляція скорочення глотки з наступним пасажем грудки у відкритий стравохід. Сфінктер насамперед скорочується в переднезаднемнапрямі і утворює щелеобразнимі конфігурацію





Рис.2-2.

Координація груп м'язів

. М'язи групи А необхідні для захисту носоглотки від ретроградного пасажу харчової грудки. М'язи групи В зміщують гортань вгору від шляху проходження харчової грудки, в той час як групи м'язів С, D і Е беруть участь у зміщенні гортані вперед. Ці м'язи є основними в процесі відкриття У ПС. Проштовхування харчової грудки виробляється в основному мовою, з невеликим участю м'язів нижнього відділу глотки. (За: YamadaT., А1pers DH, Owyang С., Роwell DW, Silverstein F. Е., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia:.!. B. Lippincott, 1995: 123.)



у формі "С" навколо перстневидного хряща гортані. Тонус верхнього стравохідного сфінктера (ВПС) знижується під час сну і в цей період підтримується тільки базальним м'язовим тонусом, щоб сфінктер знаходився в закритому стані. Однак ВПС моментально реагує на дихання, фонації, положення голови, розтяг, стимуляцію і напруга, що захищає стравохід і повітроносні шляху.

Всі стадії ковтання залежать від характеру харчової грудки. Для твердого харчової грудки потрібна більша відкриття ВПС і більш сильне скорочення глотки. Для рідкої їжі - менше відкриття ВПС і менша ступінь скорочення глотки. Крім того, від розміру і консистенції харчової грудки залежить тривалість відкриття ВПС. Для проходження великого і твердого грудки необхідно більший час відкриття. Закриття сфінктера збігається з поширенням скорочення по ковтку, і тонус ВПС після ковтка більше, ніж його базальний тонус, що запобігає ретроградний пасаж грудки. Ретроградний вихід газів (відрижка) запускає розслаблення ВПС розтягуванням тіла стравоходу, і тривалість розслаблення відповідає часу повного проходження газів. Розтягування стравоходу газом або балоном викликає розслаблення ВПС, аналогічне природному при відрижці.

Стравохід являє собою 20-22-сантиметрову м'язову трубку, стінки якої складаються з гладкою і поперечно мускулатури: проксимальний відділ стравоходу (5%) складається тільки з поперечно мускулатури, в той час як середній його ділянку ( 35-40%) містить обидва типи м'язів; 50-60% стравоходу - дистальна частина, включаючи нижній стравохідний сфінктер (НПС), має тільки гладку мускулатуру.
трусы женские хлопок
На відміну від інших відділів шлунково-кишкового тракту, стравохід не має серозної оболонки. Зовнішня іннервація стравоходу здійснюється через блукаючий нерв. Тіла мотонейронів для поперечно мускулатури стравоходу знаходяться в n. ambiguus, в той час як тіла нейронів, що іннервують гладку мускулатуру, знаходяться в задніх рухових ядрах n. vagus. Ці нейрони пов'язані з власними нервовими сплетеннями стравоходу, що знаходяться між поздовжнім і циркулярним м'язовими шарами. Дані сплетення більш численні у відділах стравоходу з гладкою мускулатурою, ніж з поперечнополосатой, але в цілому їх менше в стравоході, ніж в інших відділах шлунково-кишкового тракту. Нервові сплетення в підслизовому шарі (сплетіння Мейснера) в стравоході майже не зустрічаються.

Перистальтика стравоходу виникає відразу після того, як скорочення, що починається з глотки, пройде через ВПС. Середня швидкість перистальтики - 2-4 см / с. Первинна перистальтика стимулюється ковтанням, в той час як вторинна - запускається розтягуванням стравоходу дистальніше області розтягування. Перистальтика у відсутності зовнішньої іннервації називається автономною, припускаючи тим самим, що вона може ініціюватися лише на интрамуральном рівні.

Інша особливість механізму перистальтики - здатність пригнічувати при ковтанні. Другий ковток повністю пригнічує проходження першого, якщо починається до того, як перший ковток проходить частина стравоходу, що має поперечнополосатую мускулатуру. Якщо перший ковток досягає дистальних відділів стравоходу в момент другого ковтка, то перистальтика першого ковтка пригнічується тільки частково. Короткі повторні ковтальні рухи викликають повне пригнічення стравоходу з розслабленням НПС. Нормальна перистальтика можлива лише при повільних ковтках і повне звільнення стравоходу від попереднього харчової грудки.

Механіку перистальтики можна спостерігати у вигляді чітких хвиль при барієва дослідженні стравоходу. Просування барію по стравоходу відбувається зі швидкістю, що відповідає манометричні виміряної швидкості скорочення. Тиск у стравоході, необхідне для його ефективного спустошення, підвищується в міру наближення грудки до дистальному відділу стравоходу. Крім того, для ефективного проходження твердого харчової грудки необхідно більш високий тиск. І хоча рідини в дистальних відділах стравоходу проходять переважно під дією сили тяжіння, для нормального пасажу будь-якого харчового грудки потрібно интактная перистальтическая функція.

Фізіологічні механізми контролю за скороченням поперечно мускулатури стравоходу здійснюються головним чином збудливою дією блукаючого нерва; послідовна іннервація стимулює нормальний процес перистальтики (рис. 2-3). Експериментальні дослідження, в яких використовувалася перерізання блукаючого нерва і реанастомоз дистального сегмента нерва з еферентних нервами поперечно мускулатури, показали послідовні спайк-розряди під час перистальтики поперечнополосатих відділів м'язів стравоходу. При проходженні через стравохід великого або твердого харчової грудки аферентні волокна, які від стравоходу, підвищують активність блукаючого нерва. Ці дані підтверджують, що поперечнополосатий м'язовий шар стравоходу управляється центральними нервовими структурами аналогічно мускулатурі верхніх відділів глотки.

Перистальтика гладкої мускулатури стравоходу відрізняється від перистальтики поперечнополосатой за рахунок відмінностей в іннервації для кожної групи м'язів. В основному поперечносмугасті м'язи іннервуються блукаючим нервом без участі регуляції інтрамуральними сплетеннями. Регуляція скорочення поперечносмугастих м'язів бере початок у центральних структурах нервової системи. Хоча центральний механізм присутній і в регуляції гладких м'язів, повна центральна денервація не припиняє перистальтику. Вагусная регуляція є важливою для зміни реакції через чутливі закінчення, викликаючи більш сильні перистальтичні хвилі, якщо харчова грудка великий або пліт





Рис. 2-3.

Поперечнополосатиє м'язи стравоходу

мають регульовану центральними відділами нервової системи послідовність скорочень від проксимального відділу до дистальному. Цей центральний відповідь добре видно, коли вагусная стимуляція без урахування центральної нервової системи викликає одночасне скорочення всієї поперечно мускулатури стравоходу. Після припинення вагусной стимуляції, гладка мускулатура починає перістальтіровать. Ці дані говорять про початковому пригніченні інтрамуральних нейронів вагусним впливом, за чим слід перистальтика, стимульована або нервами, або м'язами, активність яких відстрочена. (За: Yamada Т., Alpers DH, Owyang С., Powell DW, Silverstein FE, eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: JB Lippincott, 1995: 129.)



Ний. Вторинна перистальтика викликається розтягуванням стравоходу і регулюється за допомогою афферентной регуляції через блукаючий нерв, тому при його перерезке цей вид перистальтики порушується.

Внутрішній контроль перистальтики гладкої мускулатури здійснюється розгалуженою інтрамуральної мережею. Участь інтрамуральної мережі в регуляції перистальтики підтверджується тим, що після перерізання блукаючого нерва перистальтика зберігається. Ця мережа містить як збуджуючі, так і пригнічують нейрони. Збуджуючі нейрони стимулюють скорочення поздовжніх і циркулярних м'язових шарів через холінергічні М2-рецептори. Інгібуючі нейрони переважно локалізуються в циркулярному м'язовому шарі і пригнічують скорочення через нехолинергических і неадренергических нейротрансмиттери. Основними гальмівними нейротрансмиттерами вважаються вазоактивний інтестинального пептид і оксид азоту. Холинергическая стимуляція збуджуючих нейронів відбувається через нікотинові рецептори, в той час як нехолинергических і неадренергических збудження може здійснюватися через нікотинові і мускаринові (M1) рецептори.
Обидва типи нейронів іннервують тіло стравоходу і нижній езофагальний сфінктер. Більш тонкі механізми, відповідальні за перистальтику стравоходу, до цих пір невідомі. Виявлено, що електрична стимуляція стравоходу викликає спочатку пригнічення всієї мускулатури стравоходу з подальшим вираженим скороченням, що нагадує перистальтическую хвилю, після припинення стимуляції. Перистальтика викликається послідовної деполяризацией інтрамуральних нейронів, що розповсюджується вниз по стравоходу. Перистальтика стравоходу, викликана електричною стимуляцією, що не ідентична фізіологічної перистальтиці, ініційованої ковтанням. При електричній стимуляції відсутня обов'язкова центральна регуляція гладкої мускулатури стравоходу через блукаючий нерв, яка викликає послідовне скорочення мускулатури стравоходу від проксимального відділу до дистальному.

Виходячи з сучасних, знань, можна припустити, що перистальтика стравоходу регулюється переважно нейронально, оскільки експерімантально виявлено, що вплив тетродотоксином (інгібітор активності нейронів) порушує перистальтику, крім того, перистальтика починається зверху вниз незалежно від того , в якій частині стравоходу вона виникла. Передбачається також можлива роль миогенной активності в стравоході, незалежної від нервової стимуляції, оскільки в м'язових препаратах, "денервірованних" за допомогою тетродотоксина, відзначалися повільні м'язові скорочення, що нагадують спонтанну перистальтику. Однак високочастотні стимули, до яких сприйнятлива тільки м'язова тканина стравоходу, викликають поширення м'язових скорочень як вгору, так і вниз. Тому власна м'язова активність стравоходу не відповідає перистальтиці, стимульованої, наприклад, ковтанням. Ці власні властивості м'язів залежать від мембранного потенціалу спокою, концентрації іонів калію і проникності клітинної мембрани для іонів кальцію. Очевидно, що спонтанна перистальтика, стимульована ковтанням, залежить як від центральної, так і від інтрамуральної нервової регуляції; в свою чергу остання модулюється власним міогенна тонусом. Як і нервова регуляція, міогенна активність сприяє більш тривалому м'язовому скороченню гладкої мускулатури від проксимальних до дистальних відділів стравоходу.

  Нижній стравохідний сфінктер (НПС) є головним бар'єром між кислим вмістом шлунка і просвітом стравоходу (переважно лужним). Хоча раніше передбачалося, що НПС є в основному не функціональним, а анатомічним бар'єром, недавні дослідження виявили наявність товстого м'язового кільця, яке спрямоване косо вгору від малої до великої кривизни шлунка. Середня довжина цього кільця складає 31 мм. Воно відповідає зоні стравоходу, в якій тиск, виміряний манометричні, досягає максимальних значень. Крім того, в нижній фізіологічний бар'єр стравоходу входить частина правої ніжки діафрагми. Доведено, що скорочення правої ніжки діафрагми - головний механізм підтримки тонусу НПС при підвищенні тиску в черевній порожнині, що запобігає зворотний рефлюкс.

  НПС є сегментом тонічно скорочених гладких м'язів в дистальному відділі стравоходу довжиною 3-4 см. У здорових людей у ??стані спокою тонус НПС становить 10-30 мм рт. ст. Мінімальний тиск НПС визначається після прийому їжі, максимальне - вночі. Тонус НПС переважно міогенний, так як він не порушується тетродотоксином. Оскільки тонус НПС знижується під дією атропіну, можна говорити і про наявність нейрональної регуляції. Крім того, при голодуванні і при прийомі їжі на міогенні властивості гладких м'язів НПС впливають гормони і інші речовини.

  Базальний тонус НПС пригнічується при ковтанні, коли відбувається розслаблення всієї гладкої мускулатури стравоходу. Розслаблення НПС стимулюється блукаючим нервом через прегангліонарних холинергические волокна і постгангліонарні нехолинергических і неадренергических нервові волокна. Механізми, що сприяють розслабленню НПС, ідентичні тим, що пригнічують всю гладку мускулатуру стравоходу. Нехолинергических і неадренергических нейротрансміттер, що передає цей сигнал, ще невідомий, але передбачається, що їм можуть бути вазоактивний інтестинального поліпептид, пептид гістідінізолейцін і оксид азоту. Враховуючи, що всі три речовини потенційно беруть участь у багатьох механізмах, дія кожного з них або їх поєднане дію може бути дуже важливим. Роль діафрагми в розслабленні НПС також дуже важлива, оскільки під час розслаблення НПС волокна ніжки діафрагми не виявляють електричну активність, в той час як купол діафрагми зберігає свій тонус. Рефлекс гноблення тонусу ніжок діафрагми зникає при ваготомії.

  Інший феномен був виявлений під час досліджень механізмів гастроезофагального рефлюксу. Dent і співавтори встановили, що гастроезофагальний рефлюкс є і при нормальному базальному тонусі НПС у здорових людей при його транзиторном розслабленні, не пов'язаному з ковтанням. У хворих з езофагітом частота транзиторного розслаблення НСС, що сполучається з кислим рефлюксом, значно вище, ніж у здорових людей. Минущі розслаблення НПС є головним механізмом виходу повітря при відрижці. Тому даний феномен розцінюють як фізіологічний. Розтягнення шлунка поєднується з вираженим розслабленням НПС. Деякі дослідники розглядають транзиторне розслаблення НПС як прояв неповноцінного акту ковтання. Домінує точка зору, що транзиторне розслаблення НПС, не пов'язане з ковтанням, має важливе значення для процесу виходу газів з шлунка після прийому їжі. 
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "Фізіологія ковтання"
  1.  ЛІТЕРАТУРА
      Фізіологія людини. Под ред. чл.-кор. АМН СРСР Г.І. Косицького. - Москва, «Медицина». - 1985 р. 2. Основи фізіології людини. Под ред. академіка РАМН Б.І. Ткаченко. - Санкт-Петербург, міжнародний фонд історії науки. - 1994 г. 3. Фізіологія людини (курс лекцій). Под ред. Академіка РАМН Н.А. Агаджаняна. - Москва, «Вища школа». - 1996 4. Фізіологія людини в 2-х томах. Под ред.
  2.  Федюкович Н. И.. Анатомія і фізіологія людини, 2003
      У навчальному посібнику висвітлено питання нормальної, анатомії та фізіології людини з урахуванням сучасних досягнень біологічної і медичної науки. Розглянуто предмет, завдання і значення курсу анатомії та фізіології людини, дано короткий історичний нарис їх розвитку Викладені питання анатомії та приватної фізіології. Для учнів медичних училищ за фахом «Медична
  3.  Розділ IV Анестезіологічне посібник Фізіологія кровообігу і анестезія
      Анестезіолог повинен мати фундаментальні знання з фізіології кровообігу, які необхідні як для розуміння наукових основ спеціальності, так і для практичної роботи. У цій главі обговорюються питання фізіології серця і великого кола кровообігу, а також патофізіології серцевої недостатності. Малий (легеневий) коло кровообігу розглядається в розділі 22, фізіологія крові та обмін
  4.  Панкреатити
      Ця глава познайомить читача з основами нормальної фізіології і патофізіології підшлункової залози. Дані нормальної фізіології та анатомії необхідні для розуміння і правильного визначення патологічних станів підшлункової залози. Наведені типові клінічні ситуації використані для ілюстрації найважливіших патофізіологічних концепцій, найбільш часто зустрічаються в клінічній
  5.  Висновок
      Завдання цієї глави полягала в детальному висвітленні особливостей анатомії і фізіології підшлункової залози в нормі і при патології. Була розглянута фізіологія підшлункової залози з метою роз'яснення механізмів виникнення клінічної симптоматики і виправданості використання тих чи інших лабораторних тестів. Все це створює основу правильного підходу до діагностики та лікування захворювань
  6.  Н.С. Соляник. Методичок рекомендації та контрольні завдання з дисципліни Мікробіологія, фізіологія харчування, санітарія, 2010
      для спеціальності 260502 «Технологія продукції громадського харчування» / Метою вивчення дисципліни є придбання студентами теоретичних знань, практичних умінь і навичок у сфері морфології і фізіології мікроорганізмів, фізіологічних основ раціонального харчування, виробничої санітарії та
  7.  Література
      Галактионов В. Г. Імунологія. - 3-е изд., Испр. і доп. - Москва: Академія, 2004, 2) Кокряков В. Н. Нариси про природжений імунітет. РАМН, Наук.-дослід. ін-т експеримент. медицини. - СПб: Наука, 2006; 3) Комаровський Е.О. Здоров'я дитини і здоровий глузд його родичів. - СПб: Наука, 2002; 4) Лернер Г. І. Людина: анатомія, фізіологія, гігієна. - Москва: Аквариум, 1998; 5) Фізіологія
  8.  Фізіологія дихання і анестезія
      Значна частина современой анестезіологічної практики по суті являє собою прикладну фізіологію дихання. Так, дію найбільш поширених анестетиків - інгаляційних - залежить від їх поглинання та елімінації в легенях. Основні побічні ефекти інгаляційних і неінгаляційного анестетиків пов'язані з диханням. Міорелаксації, незвичайне положення пацієнта на операційному столі і
  9.  ЛІТЕРАТУРА
      1. Авцин А.П., Марач А.Г. Прояв адаптації та дезадапта-ції у жителів Крайньої Півночі / Фізіологія людини - 1975-т.1 № 4, С. 587-600. 2. Канаєв Н.М. Хронічний бронхіт та емфізема легень / / Посібник з клінічної фізіології дихання. - М., 1980 - С. 272-286. 3. Нарбеков О.Н. Особливості перебігу та класифікація високогірній легеневої артеріальної гіпертензії та високогірного
  10.  ВАГІТНІСТЬ, ПЛОД І АНЕСТЕЗІЯ
      Вагітність супроводжується вираженими фізіологічними змінами, що необхідно враховувати при проведенні анестезії. Крім того, ефекти анестезії поширюються не тільки на вагітну, але і на плід. Недооцінка цих факторів може привести до згубних наслідків. У цій главі розглядаються фізіологічні зміни при вагітності, фізіологія пологів, матково-плацентарний
  11.  ВСТУП
      Анатомія і фізіологія людини відноситься до числа біологічних дисциплін, що складають основу теоретичної та практичної підготовки медичних сестер. Анатомія - це наука, яка вивчає форму і будову організму у зв'язку з його функціями, розвитком і під впливом навколишнього середовища. Фізіологія - наука про закономірності процесів життєдіяльності жи-вого організму, його органів,
  12.  Фізіологія
      Фізіологія
  13.  Фізіологія ЦНС
      Фізіологія
  14.  Клінічна фізіологія вуха
      Клінічна фізіологія
  15.  Анатомія і фізіологія
      Анатомія і
  16.  Фізіологія і патологія репродукції
      Фізіологія і патологія
загрузка...

© medbib.in.ua - Медична Бібліотека
загрузка...