загрузка...
Патологічна фізіологія / Оториноларингологія / Організація системи охорони здоров'я / Онкологія / Неврологія і нейрохірургія / Спадкові, генні хвороби / Шкірні та венеричні хвороби / Історія медицини / Інфекційні захворювання / Імунологія та алергологія / Гематологія / Валеологія / Інтенсивна терапія, анестезіологія та реанімація, перша допомога / Гігієна і санепідконтроль / Кардіологія / Ветеринарія / Вірусологія / Внутрішні хвороби / Акушерство і гінекологія
« Попередня Наступна »

Бактерії та віруси (бактеріофаги)

Бактеріофаги виявлені у представників майже всіх таксо номических груп мікробів. Вони відрізняються високою специфич ністю, що використовується в мікробіологічної діагностики (фа, готіпірованіе), а деякі фаги застосовують для лікування і п. филактики відповідних інфекцій.

Переважна більшість фагів має гексагональні голів ки, що містять тільки один тип нуклеїнової кислоти. У некото рих фагів від головки відходить більш-менш довгий відросток («хвіст»), який служить для адсорбції фага і сприскування в клітку бактерій нуклеїнової кислоти (рис. 3, 5, 12). Є так само довгі ниткоподібні фаги (рис. 5). На підставі морфологи чеських ознак і типу нуклеїнової кислоти Д. Бредлі (D. Bradley, 1967) розділив всі фаги на шість груп (табл. 5) 7.

Таблиця 5

:; ":!

2 3 4 () 50





Настільки своєрідну будову фагів, що відрізняє їх від інших вірусів, пояснюється наявністю у бактерій ригидной клітинної стін ки, що виключає можливість проникнення фагів в бактеріаль ні клітини шляхом піноцитозу або віропексіса. Останнє обстоя тельство змусило фаги пристосуватися до інших шляхів инфициро вання їх господарів, і саме це знайшло відображення в їх структурах.





7 Зараз все фаги відносять до особливого порядку царства вірусів з сімнадцятьма сімей ствами і трьома некласифікованими або «плаваючими» групами (див. HW Ackermann / / Arch. Virol. - 2007 . - Vol. 152. - P. 227-243).

У разі фагів груп A, B і С з моменту зустрічі з бактеріаль ної клітиною і до вивільнення потомства фага розгортаються такі події:

адсорбція фага на відповідних рецепторах клітини;

впорскування генома фага в клітку;

внутрішньоклітинне розмноження фага, в ході якого ніяких зовнішніх проявів фаговой інфекції немає (латентний період);

лізис клітини.

Відразу ж після зараження вірулентним фагом в клітці начи нается реплікація його ДНК і відбувається синтез фагових білків - процеси, які здійснюються ферментами господаря. Потім відбувається формування частинок вірусу і під контролем генома фага утворюється лізоцим, необхідний для лізису клітини. Цим закінчується латентний період - вивільняються зрілі частини ци фага, здатні інфікувати нові бактерії. Таким обра зом, вірулентні фаги подібні справжнім хижакам.

Інакше складається ситуація в разі помірних фагів, кото раю більше нагадує картину симбіозу паразитичного або да ж мутуалістіческого типу. При проникненні у клітину геноми таких фагів - профаг звичайно вбудовуються в хромосому хазяїна і реплицируются в її складі. Бактерії при цьому виживають і нор мально діляться. У більшості заражених клітин структурні ві вірусні білки не утворюються, так як геноми фагів зарепрессірова ни. Однак в окремих випадках профаг можуть дерепрессіроваться, що приводить до початку литического циклу (як у випадку вірулентних фагів) і вивільненню зрілих віріонів ( індукція профага).

Описане взаємодія вірусу з клітиною господаря назива ється лізогенів, а заражені клітини, що мають здатність продукувати зрілі частки фага, називаються лізогенів. Важливо відзначити, що лізогенізірованние клітини не чувствитель ни, т.е . Імунозахищені до гомологичную фагу8.

Відзначимо так звані «статеві» фаги, які розпізнаванням ють штами грамнегативних бактерій, несучих кон'югатівних плазміди. Подібні фаги поширені, головним чином, серед ентеробактерій, але зустрічаються також у інших бактерій , зокрема у псевдомонад. Проте далі мова піде в основному про кишкових фагах, які відносяться до двох груп по Бредлі - F (фаги fd, f1, M13, If1 тощо) і E (фаги f2, MS2, Q? та ін .).



8 Від щирої лизогении треба відрізняти псевдолізогенію, тобто носійство фага популяціями бактерій, що складаються з чутливих і резистентних до бакте ріофагу клітин.

Ми припускаємо , що статеві фаги є ровесниками кон'югатівних плазмід, «навчилися» у процесі еволюції використовувати статеві пили в якості воріт на шляху в клітини.

Рецептори статевих фагів знаходяться на пілях, причому рецеп

тори ниткоподібних фагів розташовуються на верхівках пілей, а

«РНКовие» - на їх бічних поверхнях.

Між двома групами статевих фагів є ще одна відмінність: РНКовие фаги викликають лізис клітин, в той час як ниткоподібні фаги клітини не лизируют, а вивільняються через щілини в клеточ ної стінці і тому на газоні чутливої ??культури ніколи не дають прозорих плям; самі клітини втрачають цитоплазму і перетворюються в «тіні», що містять різне число мезосом .

Важливою особливістю багатьох фагів є здатність пе реносіть бактеріальні гени - трансдукція. Розрізняють специфи, ческую і загальну трансдукцію.

Специфічна трансдукція характерна для помірних фагів. Це пов'язано з тим, що їх профаг існують у складі хромосоми бактерій і при індукції, тобто при перетворенні профага в зрілий фаг, можуть захоплювати бактеріальні гени, що розташовуються з од ної чи іншої сторони від місця включення профагов в хромосому («незаконна рекомбінація»). При цьому профаг втрачає частину своєї ДНК і з нього утворюються дефектні фаги, які самі по собі до вегетативного розмноження не здатні. Проте останнє ста новится можливим у присутності фага помічника, тобто нормаль них фагових частинок, і саме тоді в популяції бактерій появля ються клітини з незвичайним фенотипом - трансдуктантом. Механізм їх виникнення полягає у встройке генома дефектного фа га в хромосому нового господаря та експресії генів, захоплених при індукції профага у колишнього господаря.

Різні помірні фаги, вірніше, їх профаг вбудовуються в різні ділянки бактеріальної хромосоми і тому при транс дукции викликають утворення трансдуктантом з неоднаковими фенотипами.

При специфічної трансдукції у частці трансдуцірующе го фага фрагменти бактеріальної хромосоми завжди ковалентно пов'язані з фагової ДНК і розмір їх дуже невеликий . На відміну від цього при загальній (іноді її називають також неспецифічної) трансдукції частинки трансдуцірующего фага представляють со бою в основному шматок бактеріальної ДНК, упакований в фаго ву оболонку. Це відбувається в процесі складання капсида фага, коли вже починається дезінтеграція клітини господаря і формиру

ються зрілі частки фага. Але в Лізати клітин число подібних частинок невелика. Проте коли ДНК такої незвичайної годину тіци за сприяння фага помічника, тобто нормального фага, потрапляє в клітину реципієнта і вона не лизируется, то між фраг ментом чужий ДНК і гомологічним ділянкою хромосоми реці піента може відбуватися рекомбінація. Результатом її і ока ни опиняються ті рідкісні рекомбінанти, які набувають нових властивостей (трансдуктантом) 9. Знову таки, на відміну від специфічної трансдукції, при загальній трансдукції одним і тим же «фаголізом тому» можуть переноситися будь гени клітини донора, в чому легко переконатися диться шляхом використання належних методів селекції транс дуктантов (звідси й назва - «неспецифічна» трансдукція). Однак, оскільки геноми фагів набагато менше геномів бакте рій, то природно, що фаги можуть переносити лише фрагменти бактеріальної ДНК, що не перевищують 2-2,5% від її довжини. Поет му трансдуціруются тільки близько розташовані гени, що іс користується для тонкого картування бактеріальних генів (при кар туванні за допомогою кон'югації це практично неможливо).

Відсутність фаговой ДНК в трансдуцірующіх частинках пояснити няет, чому відповідні трансдуктантом нелізогенни і не володіють імунітетом проти зараження гомологічним фагом (ще одна важлива відмінність від «специфічних» трансдуктантом).

Трансдуцірующіе фаги широко поширені серед раз особистих видів бактерій. Здатність до трансдукції, щоправда лише плазмід, встановлена ??навіть у ниткоподібних чоловічих фагів M13 і fd, а також у фага PRD110. У цьому зв'язку виникає питання, а чи не є поширення плазмід однією з функцій ДНК містять чоловічих фагів? З іншого боку, є вказівки, що із за особливостей прикріплення до статевих пі лям РНКовие фаги перешкоджають кон'югації. Підкреслимо, що жоден з РНКовие фагів клітини не лізогенізірует і до транс дукции НЕ способен11.

З викладеного випливає, що нові властивості, що з'являються у бактерій при трансдукції, зобов'язані генам бактерій, які привносяться фагами. Однак відомо чимало випадків, коли які властивості бактерій визначаються тільки фагів гена ми. Ці властивості проявляються лише в лізогенних або заражений



9 В окремих випадках рекомбінація не відбувається. Оскільки при цьому привносячи сенний фрагмент чужий ДНК не реплицируется, то при діленні клітин він швидко елімінується (абортивна трансдукція).

10 У статевого фага псевдомонад (власні дані).

11 На відміну від ряду вірусів тварин РНК містять фаги ревертазу не утворюють.

них фагами штамах і ніколи не реєструються в штамах, вільних від фагів. Придбання нових властивостей бактеріями виключно в результаті фаговой інфекції називається фаго, виття конверсією, типовим прикладом якої служить токсіген ність збудника дифтерії. Цей мікроб утворює токсин тільки тоді, коли він заражений фагом, несучим tox ген. Таким чином, конверсія принципово відрізняється від специфічної транс дукции, оскільки в останньому випадку фаг переносить гени, кото риє в нормі виявляються в хромосомі клітини донора. Крім того, є ще дві відмінності. По перше, частки фага, викликаю ного конверсію, абсолютно нормальні і здатні осущес твлять все фагів функції, в той час як специфічно транс дуцірующіе фаги зазвичай дефектні, так як втрачають частину генома в момент індукції їх профагов. По друге, здатністю до кон версії володіють всі частинки популяції відповідного фага і конвертанти виникають з великою частотою, а в разі транс дукции нові властивості реципієнтную клітинам можуть повідомляти лише поодинокі частки фага і поява трансдуктантом - від носительно рідкісне явище.

Питання про походження конвертують фагів залишається відкритим, хоча є припущення, що в процесі еволюції хромосоми бактерій і фагів мали спільних попередників.

Закінчуючи цей розділ, підкреслимо, що до останнього време ні роль фагів в еволюції бактерій явно недооцінювали. Тепер же можна сміливо стверджувати, що в горизонтальному перенесенні генів вони мають не менше, а можливо, і більше значення, ніж кон'югація і трансформація. Усвідомленню цього факту способст вовали, зокрема, численні дані про здатність фагів тривалий час зберігатися у навколишньому середовищі (у грунті, воді) без втрати інфекційності. Втім, те ж стосується до інших вірусів, що служить підставою для відродження гіпотези про давнє походження вірусів та їх ролі в еволюції клітини (див. главу 9).
« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
Інформація, релевантна "Бактерії та віруси (бактеріофаги)"
  1. ІСТОРІЯ ВІРУСОЛОГІЇ.
    Перші згадки про вірусних хворобах людей і тварин зустрічаються в дійшли до нас письмових джерелах древніх народів. В них, зокрема, містяться відомості про епізоотій сказу у вовків, шакалів і собак і поліомієліті в Стародавньому Єгипті (II-III тис. років до н. е..). Про натуральної віспи було відомо в Китаї за тисячу років до нашої ери. Давню історію має також жовта лихоманка, на
  2. ВЛАСТИВОСТІ
    Віруси - це найдрібніші живі організми, розміри яких варіюють в межах приблизно від 20 до 300 мм; в середньому вони раз на п'ятдесят менше бактерій. Як вже говорилося, віруси не можна побачити за допомогою світлового мікроскопа (бо їх розміри менше напівдовгому світлової хвилі), і вони проходять через фільтри, які затримують бактеріальні клітини . Часто задають питання: «А чи є віруси
  3. Землянський О.А.. Програма проміжної атестації студентів з дисциплін вірусології, мікробіології, імунології, 2002
    Програма складена в відповідності з Державним освітнім стандартом вищої професійної освіти. У програмі представлені теми, необхідні для вивчення: Історія розвитку вчення про віруси Систематика і номенклатура вірусів Структура вірусів Фізіологія та біохімія вірусів Генетика вірусів Віруси бактерій (бактеріофаги) Поняття "інфекційний процес" Роль
  4. Тема: Історія розвитку мікробіології
    Етапи розвитку мікробіології: евристичний, морфологічний, фізіологічний, імунологічний, молекулярно-генетичний. Винахід мікроскопа і відкриття мікроорганізмів (А.Левенгук та ін.) Відкриття перший патогенних мікроорганізмів - збудників фавуса і сибірської виразки. Пастерівський період у розвитку мікробіології (друга половина XIX століття). Роботи Л.Пастера і його школи. Їх значення
  5. вірусології
    Тема: Історія розвитку вчення про віруси Основні етапи розвитку вірусології. Відкриття Д.І. Ивановским вірусів, значення цього відкриття для біології та медицини. Визначення значення вірусів в патології людини і тварин. Обгрунтування методів культивування вірусів (в лабораторних тварин, курячих ембріонах, культурах клітин). Вивчення морфології з використанням електронного мікроскопа.
  6. 3. ПИТАННЯ ДО ІСПИТУ
      Розділ 1. Загальна частина Морфологія мікроорганізмів 1. Основні принципи класифікації мікробів. 2. Морфологічні та тинкторіальні властивості бактерій. Методи забарвлення. 3. Структура та хімічний склад бактеріальної клітини. Особливості будови грампозитивних і грамнегативних бактерій. 4. Морфологія грибів. Принципи класифікації. 5. Морфологія найпростіших. Принципи
  7.  Стафілококової інфекції
      Річард M. Локслі (Richard M. Locksley) Стафілококи, з яких золотистий стафілокок відноситься до найбільш важливих патогенних агентів для людини, являють собою стійкі грампозитивні бактерії, що мешкають на шкірних покривах. При порушенні цілісності шкірних покривів або слизових оболонок під час операції або в результаті травми стафілококи можуть потрапляти в підлеглі тканини і
  8.  Можлива роль вірусів в походженні ДНК
      Якщо уважно розглянути хімічну структуру нуклеїнових кислот, то видно, що ДНК є зміненою формою рибонуклеїнової кислоти. У ДНК «нормальний» цукор рибози РНК редукований в дезоксирибозу, а «простий» нуклеотид урацил метилірованої в тимідин. У сучасних клітинах чотири дезоксірібонуклеотідов виходять в результаті каталітичного окислення рибонуклеотидредуктазу
  9.  Хімічні фактори
      Вплив хімічних речовин на мікроорганізми різному. Воно залежить від хімічної сполуки, його концентрації, тривалості впливу. У малих концентраціях хімічна речовина може бути харчуванням для бактерій, а у великих - чинити на них згубну дію. Наприклад, сіль NaCl в малих кількостях додають у живильні середовища. Так само існують галофільні мікроорганізми,
  10.  Бактеріофаги
      Бактеріофаги - це віруси, що мають здатність проникати в бактеріальні клітини, репродуктіроваться в них і викликати їх лізис. Фаги широко поширені в природі - у воді, грунті, стічних водах, в кишечнику тварин, людини, птахів, в ракових пухлинах рослин. Фаг був виділений з молока, овочів. Джерелом фагів патогенних мікробів є хворі люди і тварини, бактеріоносії,
загрузка...

© medbib.in.ua - Медична Бібліотека
загрузка...